¿Cómo se produce una contracción excéntrica?

Titina y activación/contracción excéntrica

Durante los últimos 60 años, se pensó que la contracción muscular estaba gobernada exclusivamente por los filamentos contráctiles, actina y miosina. Esto explicaba la mayoría de las observaciones para las contracciones concéntricas e isométricas pero no para las excéntricas (Herzog, 2015). Al poco tiempo de que se introdujo la teoría de los filamentos deslizantes, existía un reconocimiento reticente en cuanto a que el musculo se comportaba como si tuviera un “filamento elástico”. Huxley y Hanson se referían a él como “filamento S”. Algunas décadas más tarde, se identificó a la titina, la proteína más grande conocida hasta el momento (Maruyama, 1976).

Desde que se descubrió la Titina, se pensó que la misma contribuía a la tensión pasiva e integridad del sarcómero. Por su parte, Horowits (1986) demostró que los filamentos de titina transmitían fuerza a los discos Z.

Dos elementos de resorte unidos en serie forman el elástico de Titina: una región de la banda I: (1) dominios tandem inmunoglobulina (Ig) y (2) el segmento PEVK

La hipótesis del filamento enrollado

A continuación se expone la hipótesis del filamento enrollado pero cabe recordar que existen otras posibilidades (Herzog, 2018), aunque con algunos puntos en común a la que trataremos aquí.

Nishikawa (2012) propone que seguido del ingreso de Ca²⁺

• La región N2A se une a la actina
• Ya que los puentes cruzados se trasladan y rotan el filamento fino, se genera un enrollamiento del segmento PEVK en la actina durante el desarrollo de la fuerza

La hipótesis del filamento enrollado explica el bajo costo energético en las contracciones excéntricas. Durante el alargamiento activo, el trabajo realizado por el musculo por estiramiento, extiende la titina y en este proceso la energía elástica se almacena sin ATP (Hessel, 2017)

Referencias

Hessel, A. L., Lindstedt, S. L., & Nishikawa, K. C. (2017). Physiological Mechanisms of Eccentric Contraction and Its Applications: A Role for the Giant Titin Protein. Frontiers in physiology, 8, 70. https://doi.org/10.3389/fphys.2017.00070

Herzog, W., Powers, K., Johnston, K., & Duvall, M. (2015). A new paradigm for muscle contraction. Frontiers in physiology, 6, 174. https://doi.org/10.3389/fphys.2015.00174

Herzog W. (2018). The multiple roles of titin in muscle contraction and force production. Biophysical reviews, 10(4), 1187–1199. https://doi.org/10.1007/s12551-017-0395-y

Horowits, R., Kempner, E., Bisher, M. et al. A physiological role for titin and nebulin in skeletal muscle. Nature 323, 160–164 (1986). https://doi.org/10.1038/323160a0

Maruyama, K Connectin, an Elastic Protein from Myofibrils, The Journal of Biochemistry, Volume 80, Issue 2, August 1976, Pages 405–407, https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jbchem.a131291

Nishikawa KC, Monroy JA, Uyeno TE, et al. Is titin a 'winding filament'? A new twist on muscle contraction. Proceedings. Biological Sciences. 2012 Mar;279(1730):981-990. DOI: 10.1098/rspb.2011.1304.