¿Cuáles son los factores neurales que contribuyen al incremento de la fuerza?

                         Mecanismos para aplicar fuerza

Aunque la naturaleza de las adaptaciones neurales no es tan bien conocida como la de las adaptaciones estructurales, la expresión de la capacidad de aplicar fuerza viene también determinada por los factores neurales. Los factores neurales que pueden influir en la mejora o la capacidad de aplicar fuerza son fundamentalmente los cambios en el reclutamiento de las unidades motoras (UM), en la frecuencia de estímulo y en la coordinación intermuscular, en la que podríamos incluir diversos procesos neurales, como la activación de los músculos agonistas, apropiada activación de los sinergistas e inhibición controlada de los antagonistas. Todos estos procesos tienen una consecuencia común que favorece la mejora de la utilización del potencial de fuerza del sujeto, lo que se podría traducir en la máxima u óptima activación muscular. Por eso se ha propuesto que quizás la adaptación neural más evidente que puede contribuir a la mejora de la fuerza sea el aumento de la activación muscular (Semmler y Enoka, 2000), aunque la medida de la misma a través de la electromiografía (EMG) no sea totalmente concluyente, debido especialmente a la variabilidad de la medida a través de esta técnica, que tiene relación con la colocación de los electrodos y el cambio de la impedancia de la piel. La mayor activación de los agonistas se produce porque el entrenamiento permitirá el reclutamiento de las UM de mayor umbral (fibras rápidas), que tienen un mayor número de fibras por UM y permiten alcanzar mayor fuerza, y porque aumenta la frecuencia de estímulo de las UM (Sale, 1992). El aumento de la frecuencia de estímulo produce un aumento del pico de fuerza hasta llegar a la mínima frecuencia necesaria para alcanzar la fuerza máxima. A partir de este momento, si sigue aumentando la frecuencia de estímulo por encima de este umbral, no aumenta el pico de fuerza, pero sí mejora la RFD.

El hecho de que se admita que los cambios en la fuerza se deban en parte a los factores neurales se basa en las siguientes observaciones que tratamos a continuación.

La disociación que se produce entre los cambios en el tamaño de los músculos y la mejora de la fuerza.

Cuando la mejora de la fuerza no puede ser explicada totalmente por el aumento de la masa muscular, se deduce que debe haber otro mecanismo responsable de la mejora de la fuerza, que sería de tipo neural. Los cambios en la amplitud de la señal en el electromiograma de superficie (SEMG) que no vienen acompañados de hipertrofia sugieren el efecto neural. La amplitud de la señal SEMG aparece antes de la hipertrofia, y esto se interpreta como una evidencia del aumento del impulso nervioso. Este hecho se puede dar en cualquier momento del entrenamiento, pero especialmente se da al comienzo del ciclo de entrenamiento o de la vida deportiva. Unas mejoras en la fuerza del cuádriceps del 11 y del 15% después de entrenamiento excéntrico y concéntrico, respectivamente, se acompañaron de sólo un aumento aproximado del 5% de la sección transversal del músculo (Jones y Rutherford, 1987). El incremento en el área transversal de todo el músculo (Ikai y Fukunaga, 1970; en Davies y col., 1985) y en las fibras musculares individuales es sólo la cuarta parte del incremento de la fuerza generada en una contracción voluntaria máxima (MacDougal y col., 1980; en Davies y col., 1985). Narici (1989; en Kraemer y Ratamess, 2000) propuso que durante los dos primeros meses de entrenamiento de fuerza el 60% del incremento de la fuerza es atribuido a las adaptaciones neurales y el 40% a la hipertrofia. Se ha observado un aumento aproximado de la fuerza del 200% en sentadillas en hombres y en mujeres sin aumento significativo en ningún tipo de fibras (Staron y col., 1994). La fuerza ganada en la fase inicial del ciclo de entrenamiento está asociada con un aumento de la amplitud de la señal en SEMG, y se ha interpretado como dependiente del neural drive (impulso neural) (efecto eferente) (Gabriel y col., 2006). Aunque la síntesis de proteínas parece que se produce desde la primera sesión de entrenamiento (Phillips 2000), hasta las 6 semanas no se aprecian (por posibles problemas con la medida) aumentos de la masa muscular que justifiquen la mejora de la fuerza. No obstante, es posible que desde el primer momento la incorporación de nuevas miofibrillas intervenga en el aumento de la fuerza. Esto pondría en duda que las ganancias en fuerza en las primeras semanas se deban exclusivamente a factores neurales: mejora de la fuerza sin aumento de la masa muscular (pero no necesariamente de la densidad miofibrilar). Puede que si se trata de ejercicios complejos (de técnica compleja, como los olímpicos o semi-olímpicos) el efecto neural tenga mayor predominio que en el resto.

La especificidad de la mejora en el rendimiento / coordinación intermuscular.

El efecto del entrenamiento se produce de manera prioritaria cuando se mide en las mismas condiciones en las que se ha entrenado. Esto quiere decir que utilizando la misma masa muscular, la mejora de la fuerza se manifiesta en mayor medida en el ejercicio y en el tipo de activación (concéntrica, excéntrica, isométrica o CEA) con los que se ha entrenado que en otros diferentes. Si la fuerza dependiera exclusivamente del tamaño de la masa muscular, en cualquier activación máxima del músculo debería alcanzarse el mismo pico de fuerza, pero esto no ocurre así. Esto se comprueba por la disparidad de los resultados cuando se mide la fuerza de los mismos grupos musculares con distintos regímenes de activación o en distintas posiciones o posturas, así como por el mayor efecto producido cuando el test se realiza con el mismo ejercicio con el que se ha entrenado. En un estudio llevado a cabo por Wilson y col. (1996) en el que se entrenó la sentadilla durante 8 semanas, se observó una mejora (en kg) de la sentadilla del 20,9%, mientras que la fuerza en la extensión de rodillas medida isocinéticamente (N • m) a 60º • s_-1 se redujo un 6%, y a 270º • s_-1 mejoró sólo el 4%. La correlación entre los cambios en la sentadilla y en las dos medidas isocinéticas fue nula (-0,05), sin embargo la correlación con el salto vertical fue de 0,68 (p< 0,05). Por tanto, el tipo de activación muscular y el gesto en el cual se pretende obtener el resultado parecen determinantes en la elección de los ejercicios de entrenamiento. Un entrenamiento de 8 semanas usando 8 series de 10 segundos de máxima activación isométrica por día produjo una mejora del 33% en la fuerza isométrica máxima voluntaria, pero al medir la fuerza en los mismos sujetos con una activación tetánica máxima provocada por estimulación eléctrica sólo aumentó la fuerza en un 11%. Sin embargo, otro grupo que fue entrenado con estimulación eléctrica a 60 Hz durante el mismo tiempo y las mismas series y repeticiones no obtuvo ninguna mejora en la fuerza isométrica máxima voluntaria (Davies y col., 1985). Se sugiere que estas discrepancias en los resultados se deben a los cambios producidos en el sistema nervioso central, lo cual refleja la importancia que tiene el sistema nervioso para expresar la fuerza muscular voluntaria.

Dentro del fenómeno de la especificidad y la coordinación intermuscular se incluye el factor de la coactivación de los músculos antagonistas. La coactivación tiene efectos positivos como el aumento de la estabilidad articular y la rigidez, y cambia en función de la intensidad y tipo de activación muscular, la velocidad de acortamiento muscular, la fatiga y el nivel de entrenamiento. Pero una coactivación excesiva o inadecuada de los músculos antagonistas podría producir una disminución de la fuerza aplicada a través de los músculos agonistas. Por ejemplo, Baratta y col. (1988) observaron que el entrenamiento específico de los flexores de rodillas produce un aumento de la activación de estos músculos cuando se trata de extender las rodillas. Por tanto, el entrenamiento de músculos aislados puede tener interferencia con el rendimiento, que siempre requiere la óptima activación de músculos antagonistas, agonistas y sinergistas. Este mismo fenómeno se observó en el estudio de Bobbert y Van Soest (1994), en el que después de optimizar a través de la simulación la intervención de seis músculos de las piernas para obtener el máximo salto vertical posible, el entrenamiento de fuerza de manera aislada de dichos músculos redujo la altura del salto en 9 cm, aunque los extensores de rodillas mejoraron su fuerza en un 20%. Por tanto, parece que la mejora de la fuerza de manera aislada de los músculos que intervienen en una acción específica concreta puede tener un efecto negativo para el resultado. Este efecto negativo se atribuye a una interferencia en la coordinación intermuscular. Por eso, el nivel de coactivación debe ser ajustado por el sistema nervioso para reducir la interferencia con la activación de los músculos agonistas y contribuir a la mejora del rendimiento neuromuscular. Este efecto de ajuste es mayor en los sujetos entrenados que en los sedentarios (Amiridis y col., 1996), y se mejora en las primeras semanas de entrenamiento (Carolan, B., and Cafarelli E. (1992).

El efecto que se produce sobre el miembro no entrenado.

Una de las adaptaciones que evidencian que el entrenamiento de fuerza se acompaña de efectos neurales es el hecho de que un entrenamiento unilateral de un miembro tenga efecto sobre el miembro no entrenado. Este fenómeno es denominado “efecto cruzado”, “efecto contralateral”, transferencia contralateral o “cross education”. Así, cuando se entrena un miembro, también mejora la fuerza en el miembro opuesto no entrenado. Si este miembro no se ha entrenado y, además, no se observa hipertrofia en el mismo ni cambios en la actividad enzimática, pero sí un aumento de la actividad muscular medida a través del SEMG, significa que ha habido un aumento del impulso nervioso (efecto neural). Por tanto, el cambio producido en la fuerza de dicho miembro debe ser por una adaptación neural (Shima y col., 2002). Estos autores encontraron un aumento significativo en la activación agonista del miembro entrenado y del no entrenado después de seis semanas de entrenamiento progresivo de la fuerza de los flexores plantares de uno de los miembros. Los cambios en la contracción voluntaria máxima (CVM) después del entrenamiento presentaron correlación significativa con los cambios en el electromiograma integrado (iEMG) en ambos miembros. Estos autores consideran que los mecanismos que subyacen a la mejora del miembro no entrenado pueden ser explicados por factores de tipo central.

Una posible explicación a este fenómeno sugiere que el entrenamiento de fuerza unilateral puede activar los circuitos neurales que de manera estable modifiquen la eficacia de la estimulación nerviosa del miembro opuesto. Esto puede llevar a un aumento de la capacidad de estimular los músculos no entrenados y así producir un aumento de la fuerza. Una segunda explicación sugiere que el entrenamiento de fuerza unilateral induce adaptaciones en áreas motoras que están primariamente implicadas en el control de los movimientos del miembro entrenado…(Lee y Carrol, 2007).

El déficit bilateral.

La fuerza aplicada por los dos miembros de manera simultánea sobre una resistencia es inferior que la suma de la fuerza aplicada por ambos miembros por separado, especialmente en acciones de máxima velocidad. A la diferencia entre ambos valores se le denomina déficit bilateral. Este déficit podría considerarse un aspecto “negativo” de los factores neurales, porque se manifiesta como una reducción de la capacidad de la activación muscular. El déficit ha sido atribuido a una inhibición interhemisférica o contralateral, que contribuye a una reducción del impulso nervioso (Van Diee y col., 2003). En este estudio se comprobó, por ejemplo, que la magnitud de la fuerza desarrollada en la unidad de tiempo en la extensión bilateral de las rodillas fue un 13% inferior que en la extensión unilateral (p = 0,002). Estos resultados sugieren que el déficit de producción de fuerza bilateral es suficientemente grande como para constituir un importante factor limitante en el rendimiento. El hecho de que con la práctica específica de acciones bilaterales se reduzca el déficit, es un indicador del efecto neural del entrenamiento.

Reducción del volumen muscular activado.

Se ha observado que si después de un entrenamiento mejora la fuerza, para desplazar la misma carga después del entrenamiento se utiliza una masa muscular menor (Ploutz, 1994). En este estudio se observó que no hubo hipertrofia de las diferentes fibras musculares en la pierna que no se entrenó (control), por lo que el efecto se puede considerar claramente neural en dos sentidos, por la reducción de la masa muscular necesaria y por el efecto colateral, lo cual se atribuye a una mejora de la activación muscular. Dettmers et col. (1996) encontraron que la actividad neural aumenta en la corteza motora primaria cuando los sujetos aumentan por el entrenamiento los niveles de fuerza isométrica máxima. Si cada UM dentro del músculo es capaz de producir más fuerza después del entrenamiento, se deduce que será necesario reclutar un menor número de UM y se producirá una reducción de la activación cortical para aplicar la misma fuerza y alcanzar la misma velocidad. Este efecto se manifiesta también por una menor activación neural (menor EMG) para la generación de la misma fuerza, lo que sugiere un aumento de la respuesta contráctil para la misma activación neural no máxima.

Reclutamiento y frecuencia de estímulo.

El reclutamiento de UM y la frecuencia de estímulo son dos procesos típicamente neurales. El aumento de la activación de los músculos agonistas por la aplicación de entrenamiento de fuerza de alta intensidad se puede deber a un aumento del reclutamiento de UM o al aumento de la frecuencia de estímulo o a ambas (Moritani, 2003). Cuanto mayor sea el número de UM reclutadas y su frecuencia de estímulo, mayor podrá ser la fuerza. Está bien documentado que el reclutamiento y la frecuencia de estímulo (firing rate / dischargue rate / rate coding) dependen principalmente del nivel de fuerza y de la velocidad de la acción. Cuando aumenta la velocidad del movimiento, la fuerza aplicada por las fibras lentas disminuye más rápidamente que la aplicada por las fibras rápidas debido a las diferencias en su relación fuerza-velocidad. Como consecuencia, se ha propuesto que los movimientos rápidos pueden ser realizados por un reclutamiento selectivo de UM rápidas desde el primer momento. En situaciones extraordinarias, como la competición, y como consecuencia de un entrenamiento prolongado de fuerza es probable que se activen en primer lugar la fibras rápidas, con umbral de excitación más alto, con muy alta frecuencia de estímulo, incluso mayor que la necesaria para alcanzar la tetanización. En esa situación podrían producirse los dobles estímulos (doublets) y la posibilidad de que se den “catchlikes” (estímulos extra). En situaciones de máxima velocidad de movimiento como, por ejemplo, los saltos continuos o acciones de máxima velocidad en carrera, es probable que sea incompatible el reclutamiento de UM lentas. En esta situación es importante la preactivación antes de la fase de contacto después del vuelo, que permitiría preparar la participación del reflejo de estiramiento y aumentaría la rigidez muscular, y el propio reflejo de estiramiento inmediatamente posterior a la fase excéntrica, que puede contribuir de manera decisiva a alcanzar un grado de activación muscular por encima del que se podría alcanzar de manera voluntaria. Además hay evidencias para sostener que la elevada potencia generada por los deportistas entrenados especialistas en pruebas en las que es necesario aplicar altos valores de fuerza en la unidad de tiempo está relacionada con un cambio en el modelo de reclutamiento. En este sentido se ha observado que el entrenamiento de la velocidad (propio de corredores especialistas en pruebas de distancias cortas) no sólo favorece el reclutamiento de las UM más rápidas más fácilmente, sino que también aumenta la velocidad de conducción nerviosa de los axones motores, propiciando de esta manera la mayor frecuencia de estímulo y la mayor producción de fuerza en la unidad de tiempo de estas UM (Ross y col., 2001).

Sincronización

El término sincronización hace referencia a la activación simultánea de distintas unidades motoras. Aunque inicialmente se consideró que la sincronización de las unidades motoras es una adaptación paralela y determinante de la mejora de la fuerza, recientemente se ha observado que después de cuatro-ocho semanas de entrenamiento de músculos de la mano se mejoró la fuerza pero sin cambios en la sincronización de pares de unidades motoras activadas de manera simultánea (Kidgell y col., 2006). Sin embargo, aunque el aumento de la sincronización de las unidades motoras no influya en la magnitud de la fuerza generada, puede ser positiva cuando se necesita realizar acciones en las que es importante la producción de fuerza en la unidad de tiempo (Yao y col., 2000). El entrenamiento con cargas ligeras (30-40% de la fuerza máxima) produjo un más rápido reclutamiento de las unidades motoras, dobles descargas (doublets) y aumento de la tasa de descargas de las unidades motoras, mejorando la producción de fuerza en la unidad de tiempo (Van Cutsem y col., 1998), por lo que es justificable que un aumento de la sincronización también contribuyó a la mejora de la producción de fuerza en la unidad de tiempo (Semmler, 2002). Pero quizás la mayor aportación de la sincronización de las unidades motoras al rendimiento neuromuscular se manifieste durante tareas en las que intervienen varios grupos musculares de manera simultánea, por lo que el significado funcional de la sincronización de las unidades motoras puede consistir en la selección y activación de inputs comunes entre músculos. Este fenómeno podría explicar el hecho de que los levantadores de pesas muestren una alta sincronización en los músculos de las manos, que podría ser consecuencia del aumento de inputs comunes entre músculos y significar una adaptación del sistema nervioso para ayudar a la coactivación de numerosos músculos para producir altos valores de fuerza rápidamente (Semmler, 2002). Este mismo fenómeno explicaría que los músicos presenten baja sincronización en las manos, ya que en este caso se trataría de producir acciones independientes de mínima fuerza y precisas que necesitarían mínimos inputs comunes entre músculos. Por tanto, el papel más probable que se le pueda atribuir a la sincronización en el rendimiento neuromuscular es la producción de fuerza en la unidad de tiempo (RFD) en acciones que se realizan con gran rapidez y como mecanismo para coordinar la actividad de numerosos músculos que tienen el objetivo de realizar tareas con alta y rápida generación de fuerza.