Efectos del Ejercicio sobre el Metabolismo de las Proteínas

Peter W Lemon1

1Laboratorio de Investigación en Fisiología Aplicada Escuelas de Ciencias Biomédicas y Ejercicio, Recreación, & Deporte Universidad Estatal de Kent, Kent, OH, USA.

Artículo publicado en el journal PubliCE, Volumen 0undefined del año .

Resumen

Luego de revisar la literatura es posible llegar a la conclusión de que los requerimientos de proteínas son mayores en los individuos físicamente activos, aparentemente en mayor grado en los que realizan ejercicios de sobrecarga que para los que entrenan la resistencia. Los pocos datos disponibles sugieren que el efecto del ejercicio sobre las necesidades de proteínas podría ser mayor en los hombres que en las mujeres. Además, el mayor requerimiento proteico es probablemente más elevado en situaciones en las cuales otros factores componen el efecto del ejercicio. Sin embargo, aún existe bastante debate con respecto a la magnitud de este efecto del ejercicio sobre las necesidades de proteínas. Este debate se centra en una serie de problemas metodológicos que comprometen una cantidad significativa de los datos experimentales que se han recolectado. Como resultado, es probable que la respuesta definitiva a la pregunta sobre las cantidades óptimas de proteínas necesarias para los deportistas, deba esperar el arribo de mediciones más definitivas para la evaluación de los requerimientos proteicos. Hasta entonces, aparentemente el aumento en las necesidades de proteínas (quizás 50-125 % de las ingestas recomendadas actualmente en muchos países) puede alcanzarse a través de selecciones apropiadas de alimentos sin llegar al consumo de suplementos que son más caros. Finalmente, existen pocos datos que apoyen los efectos sobre la performance, frecuentemente atribuidos a las dietas extremadamente altas en proteínas, y esta es un área que necesita mucha más atención.

Palabras clave: oxidación de aminoácidos, proteínas, necesidades de proteínas, ejercicio

INTRODUCCION

Durante al menos 150 años los científicos han estudiado el uso de los combustibles en distintos tipos de ejercicio físico. Durante este tiempo, hubo bastan­te debate con relación a la importancia de las proteínas para los individuos que realizan ejercicios físicos en forma regular. En realidad, desde la mitad del siglo XIX, el entendimiento del rol de las proteínas en el metabolismo del ejercicio ha cambiado dramática­mente varias veces. Hacia mediados de ese siglo se pensaba que las proteínas eran el combustible princi­pal para la contracción muscular (von Liebig, 1842) y, consecuentemente, es entendible que los deportis­tas de entonces consumieran grandes cantidades de proteínas. Sin embargo, distintos estudios llevados a cabo durante la última mitad del siglo XIX, y primer cuarto del siglo XX (revisados en Cathcart, 1925), revelaron que las proteínas cumplían un papel mucho más pequeño en términos de combustible para el ejercicio (contribuyendo < 10 % del gasto energético durante la actividad). Como resultado, al menos en la comunidad científica, la idea con respecto a la impor­tancia de las proteínas para el metabolismo energéti­co se revirtió totalmente (cambiando de contribuyen­te principal a no tener virtualmente ninguna contribución). En base a estos datos, se creyó que el ejercicio no aumentaba la necesidad de proteínas alimentarias. No se sabe por qué la contribución de proteínas fue considerada poco importante, pero probablemente fue una hiper-reacción a la nueva infor­mación (que era bastante diferente del punto de vista a la que prevalecía hasta ese momento), o quizás simplemente una idea de que la cantidad de proteínas consumida normalmente era suficiente para cubrir esta necesidad. En cualquier caso, fue tan dominante la idea de que las necesidades de proteínas alimentarias no estaban afectadas por el ejercicio físico, que la gran mayoría de los trabajos metabólicos, a lo largo de los primeros tres cuartos del siglo XX, se concentró en los carbohidratos y las grasas y, como resultado, ignora­ron casi totalmente el rol de las proteínas (Astrand & Rodahl, 1977).

Comenzando en los años 70’, primero esporádicamente (Felig &Wahren, 1971; Poortmans, 1975; Haralambie & Berg, 1976; Dohm et al., 1977; Lemon & Mullin, 1980; Lemon & Nagle, 1981; White & Brooks, 1981; Lemon et al., 1982), y luego más regularmente (para revisión, ver Lemon 1997), comenzaron a aparecer estudios que sugerían que las ingestas de proteínas, en cantidades que exceden las recomendaciones para personas sedenta­rias, podrían ser beneficiosas para aquellos que realizaban ejercicios intensos en forma regular. Sin embargo, el tema de los efectos del ejercicio sobre los requerimientos de proteínas es extremadamente com­plejo, y aún no existe un consenso absoluto (Lemon, 1987; Butterfield, 1991; Lemon, 1991; Evans, 1993; Rennie et al., 1994; Millward et al., 1994; Lemon, 1996). Además, este tema se ha complicado por el hecho de que las recomendaciones alimentarias para las proteínas en distintos países, no tratan adecuadamente este tema ya que están basadas principalmente en estudios con sujetos sedentarios. Por otro lado, algunas recomendaciones no se han actualizado. Por ejemplo, no sólo las recomendacio­nes actuales en los Estados Unidos fueron publicadas hace muchos años, sino que además no tienen ni una sola referencia sobre este tema después de 1977 (Comité de Alimentos & Nutrición de los EEUU, 1989). Muchos estudios han examinado los efectos del ejercicio sobre los requerimientos alimentarios de proteínas. Es interesante observar que durante todo este período de tiempo, independientemente de la opinión científica, muchos deportistas (especial­mente aquellos comprometidos en actividades de fuerza y potencia), han consumido en forma rutinaria grandes cantidades de proteínas (300-775 % de la RDA o Reccomended Dietary Allowance; o sea, margenes dietarios máximos recomendables) (Steen, 1991; Kleiner et al., 1994).

Teniendo en cuenta esta perspectiva, el presente artículo hace una revisión de algunos de los resulta­dos experimentales más recientes, pone de relieve varios cuestionamientos metodológicos que podrían comprometer algunos de los datos, examina la poca información existente sobre si la suplementación con proteínas mejora o no el rendimiento deportivo, y considera distintos posibles mecanismos responsa­bles, con el fin de poder entender de qué manera el ejercicio físico afecta los requerimientos de proteí­nas.

SIMPLIFICACION DEL MECANISMO DE LAS PROTEINAS

En la Figura 1 se muestra brevemente, cómo el organismo metaboliza las proteínas. A pesar de que el “pool” de aminoácidos libres contiene solamente un porcentaje muy pequeño de los aminoácidos del cuerpo (la gran mayoría está en las proteínas de los tejidos), en la Figura 1, por el tamaño y la ubicación central de la esfera, se indica el rol importante de los aminoácidos libres en el organismo (a través del cual todos deben pasar). Fisiológicamente, hay sólo tres caminos por los cuales los aminoácidos pueden en­trar en el “pool” libre (a través de las proteínas alimentarias durante la digestión, por la ruptura de proteínas en los tejidos, o como aminoácidos no indispensables (no esenciales) formados en el cuerpo a partir de NH3 y una fuente de carbono; números 1, 2, y 3, respectivamente, en la Figura 1). Por supuesto, algunos aminoácidos consumidos nunca llegan a ser absorbidos (se pierden con la materia fecal), y en el laboratorio es posible un cuarto método (a través de la infusión de aminoácidos). Cuando se estudian los aminoácidos indispensables (esenciales), la ruta 3 es eliminada ya que estos aminoácidos no pueden ser formados en el cuerpo.


Figura 1.
Esquema simplificado del metabolismo de las proteínas. La entrada de aminoácidos en el “pool” libre se muestra con números, y la salida de los mismos, con letras. Las mediciones del balance nitrogenado involucran la cuantificación de la diferencia entre toda la ingesta y excreción de nitrógeno, mientras que la medición del “turnover” de proteínas permite la estimación de los procesos involucrados, es decir la síntesis y la degradación total de proteínas corporales totales (adaptado de Lemon et al, 1995)

Una vez en el “pool” libre, también existen cuatro vías por las cuales los aminoácidos pueden metabolizarse (reabsorción en el intestino, incorporación en forma de proteínas en los tejidos, oxidación [nitrógeno eliminado por la orina o sudoración; el carbono por la respiración], o incorporarse en carbohidratos o grasas como reservorio de energía [el nitrógeno amino es elimina­do por la orina]: letras A, B, C, y D, respectivamente en la Figura 1). Durante el ejercicio, las rutas A (debido a la redistribución sanguínea) y D (debido al estímulo catabólico) no son consideradas importan­tes. Con el tiempo, luego de la infusión constante o de la ingesta reiterada de un aminoácido “marcado” representativo (indicador o trazador isotópico) se puede obtener un equilibrio isotópico; por ejemplo, la entrada al “pool” libre iguala a la salida, y se puede medir el movimiento del aminoácido “marcado” a través del sistema (“turnover”, o flujo). Esto sólo requiere una mínima invasión porque los valores en los tejidos (enriquecidos) se pueden estimar a partir de muestras en sangre [modelo de “pool” recíproco (Matthews et al., 1982; Horber et al., 1989)] o en orina (la presunción es que el enriquecimiento urina­rio es representativo del producto final de la ruptura de proteínas). Combinando estos datos con la ingesta alimentaria (y la tasa de infusión, si es aplicable), y/ o con mediciones de la oxidación (requiere muestras de la respiración), es posible estimar las tasas totales de degradación de proteínas (“turnover” [o flujo] - ingesta + infusión = degradación), o las tasas de síntesis de proteínas totales del cuerpo (i.e., pérdi­da no oxidativa) (turnover - oxidación o excreción urinaria = síntesis) (Picou & Talyor-Roberts, 1969). Tradicionalmente, el nivel total de nitrógeno del cuerpo se ha evaluado por una técnica conocida como balance de nitrógeno. Esta comprende la medición de comidas duplicadas a aquellas consumidas por los sujetos experimentales, con el fin de cuantificar de manera precisa la ingesta de nitrógeno (el consumo de proteínas es estimado suponiendo que el conteni­do promedio de nitrógeno del alimento es del 16 % (i.e., multiplicando la ingesta de nitrógeno por 6.25), todas las rutas de excreción del nitrógeno (normalmente sólo se miden la orina y la materia fecal, y las pérdidas misceláneas, incluyendo pérdidas estimadas a través de la piel), y luego calculando la diferencia entre las dos. La estimación de las pérdidas misceláneas de nitrógeno normalmente es adecuada, ya que en individuos sedentarios son pequeñas, bastante consistentes, y extremadamente difíciles de medir completamente. Sin embargo, con el ejercicio, la eliminación de nitrógeno por la piel a través de la sudoración debería ser cuantificada, ya que puede ser sustancial (Consolzio et al., 1963; Lemon & Mullin, 1980). Cuando la ingesta de nitrógeno excede el total excretado, el sujeto está en balance positivo de nitrógeno (el balance negativo se da cuando la excreción excede el consumo). Esta última situación no puede prolongarse durante mucho tiempo sin efectos adversos ya que, al contrario de los carbohidratos y las grasas, el organismo no contiene una reserva energética de proteínas (todas las proteí­nas corporales tienen un rol estructural o funcional) y, consecuentemente, esto lleva a pérdidas de com­ponentes corporales esenciales. Aunque la descripción de balances positivos/negativos son un lugar común en la literatura, es recomendable el uso del término estatus o estado, en sustitución y para evitar los términos de balance positivo o negativo.

El balance de nitrógeno es una técnica clásica que ha sido utilizada en la gran mayoría de los estudios, considerados por Comités de Expertos en distintos países, para la determinación de los márgenes ali­menticios recomendados para las proteínas, MAR o RDA (Comité de Alimentos & Nutrición de los EEUU, 1989). Sin embargo, debería entenderse que este método tiene un número de limitaciones (es inconveniente para los sujetos, da mucho trabajo a los investigadores, tiende a sobreestimar el nitrógeno que es realmente retenido, por lo general sobreestima la ingesta y subestima la excreción), y debido a su naturaleza de «caja negra», no puede aportar infor­mación específica acerca de las distintas partes com­ponentes del metabolismo de las proteínas (Lemon et al., 1992; Fuller & Garlick, 1994). Además, el estatus (balance) de nitrógeno está afectado por el balance energético (Munro, 1951), lo cual puede confundir los datos, especialmente en estudios en donde ésto no fue siempre bien controlado. Frecuentemente, existen distintas variables que pue­den confundir los resultados, incluyendo: inadecua­do tiempo de adaptación al cambio de dietas experimentales (Scrimshaw et al., 1972), cambios inducidos por el ejercicio en el transcurso del tiempo y/o importancia relativa de los distintos caminos de excreción de nitrógeno (Austin et al., 1921; Lemon & Mullin, 1980; Dolan et al., 1987), problemas técnicos que hacen difícil la recolección completa de la excreción de nitrógeno (Lutwak & Burton, 1964; Bingham & Cummings, 1983; Lemon et al., 1986; Dolny & Lemon, 1988), y el uso inapropiado de la regresión lineal para estimar la necesidad proteica, tanto con dietas que sean muy ricas como muy pobres en proteínas, por ejemplo, cuando la respuesta es curvilínea (Rennie et al., 1994). Como resultado, se debe examinar la literatura de manera muy crítica.

Más recientemente, los investigadores han utilizado la técnica de trazadores metabólicos, donde se pueden investigar las partes componentes de la “caja negra” del metabolismo de las proteínas (Waterlow, 1995). Como se mencionó anteriormente, esto signi­fica que uno puede estimar las tasas totales de síntesis de proteínas del cuerpo, si se miden las tasas de oxidación o de excreción urinaria; y las tasas de degradación total de proteínas corporales, si se miden las tasas de infusión/dietarias. A pesar de que esta técnica tiene un gran futuro para ayudar a dilucidar cómo el ejercicio afecta el metabolismo de las proteínas, también tiene varias limitaciones, in­cluyendo el costo, es un método invasivo, y la validez de varias de sus presunciones (Young et al., 1989; Wolfe, 1992; Garlick et al., 1994; Rennie et al., 1994; Tessari et al., 1996). A pesar de que técnicamente es más difícil, la síntesis de proteínas musculares, que representa cerca del 25-30 % de la síntesis proteica total, también se puede medir cuantificando con enriquecimiento isotópico en muestras musculares obtenidas através de biopsias (Nair et al., 1988; Chesley et al., 1992; Biolo et al., 1995; MacDougall et al., 1995).

Evidencia de que las Necesidades de Proteínas Aumentan con el Ejercicio

En los últimos años, se han comenzado a acumu­lar una variedad de datos experimentales que sugieren que el ejercicio tiene efectos dramáticos sobre el metabolismo de las proteínas. Por ejemplo, varios investigadores han medido las pérdidas en el múscu­lo de roedores (Varrik et al., 1992), y/o los niveles de proteínas hepáticas (Dohm et al., 1978; Kasperek et al., 1980) luego del ejercicio, especialmente con ejercicios prolongados de resistencia (Figura 2). Consistente con estas observaciones, nosotros hemos encontrado un aumento del 114 % en el contenido de N en urea en el músculo activo (107.4 a 229.7 µg/gr de peso corporal) de roedores, inmediatamente des­pués de una hora de carrera a 25 m/min (datos no publicados). Además, se han documentado mayores tasas de degradación de proteínas (Kasperek & Snider, 1989) y un daño muscular significativo (Newman et al., 1983; Armstrong et al., 1983; Friden et al., 1988; Evans & Cannon, 1991; Kuipers, 1994) en varias especies de mamíferos (incluyendo seres humanos), especialmente cuando el ejercicio tiene un (componente excéntrico significativo.


Figura 2.
Efecto de un ejercicio prolongado de resistencia (10 horas de natación con roedores) sobre la concentración de proteínas en las fibras rojas de los cuádriceps. Observar la disminución inmediatamente después de la serie de ejercicio (adaptado de Varrik et al., 1992).

Las proteasas lisosómicas, por ejemplo las catepsinas, han sido involucradas en esta respuesta catabólica al ejercicio (Seene & Vira, 1982; Tapscott et al., 1982; Sahumen et al., 1983; Salminen & Vihko, 1984), pero algunos creen (Kasperek & Snider, 1989) que no cumplen un papel importante. Recientemente, se ha sugerido (Belcastro et al., 1996) que las proteasas no lisosómicas, quizás una proteasa neutra activada con calcio (calpaína), estimulada por un mayor calcio intracelular inducido por el ejercicio, podría ser responsable principal del daño inicial que ocurre inmediatamente después del ejercicio. La evidencia de esto proviene no sólo de la observación que las isoenzimas de la calpaína aumentan 22-30 % con el ejercicio (Belcastro, 1993), sino también porque el patrón de daño miofibrilar inducido por el ejercicio es similar al inducido por la calpaína (Goll et al., 1992). La actividad de la proteasa lisosómica podría jugar un papel más importante en el daño muscular que se observa varios días después del ejercicio (Evans & Gannon, 1991; MacIntyre et al., 1995). Se descono­ce si el aumento en la ingesta de proteínas puede reducir este daño, o acelerar los procesos posteriores de reparación.

Juntos, el gran flujo de los aminoácidos alanina (Felig & Wahren, 1971) y glutamina (Ruderman & Berger, 1974) desde el músculo activo, así como la acumulación/excreción frecuentemente observada de los productos residuales del metabolismo de las pro­teínas, la urea (Refsum & Stromme, 1974; Haralambie & Berg, 1976; Lemon & Mullin, 1980; Dohm et al., 1982) y amonio (Czarnowski & Gorski, 1991; Graham & MacLean, 1992; Graham et al., 1995), aportaron una fuerte evidencia indirecta que se producen incre­mentos significativos en el metabolismo de los aminoácidos de cadena ramificada (AACR) con el ejercicio de resistencia (Figura 3). Además, esto ha sido confirmado utilizando mediciones directas de la oxidación (Figura 4) por distintas investigaciones independientes (White & Brooks, 1981; Lemon et al., 1982; Hagg et al., 1982; Babij et al., 1983; Meredith et al., 1989; Phillips et al., 1993). Probablemente, este hecho es el resultado de la activación, dependiente de la intensidad del ejercicio, de la enzima limitante (oxoácido-dehidrogenasa de cade­na ramificada) en el camino de oxidación de los AACR (Kasperek & Snider, 1987). Aparentemente, esta respuesta es directamente proporcional a la dis­ponibilidad de AACR (Knapik et al., 1991; Layman et al., 1994), e inversamente proporcional a la disponibilidad de glucógeno (Lemon & Mullin, 1980; Wagenmakers et al., 1991), a pesar de que otros factores también podrían ser importantes (Jackman et al., 1997). Esto sugiere que las proteínas y los carbohidratos en la alimentación, antes del ejercicio, y el tiempo transcurrido desde la comida previa, son probablemente determinantes importantes de la oxidación de AACR en el ejercicio.


Figura 3.
Gráfico del metabolismo de los aminoácidos de cadena ramificada (AACR) mostrando la producción de alanina y glutamina en el músculo, así como la formación de urea en el hígado. ATAACR = amino transferasa de aminoácidos de cadena ramificada; OADHCR = oxoácido-dehidrogenasa de cadena ramificada, GDH = glutamatodehidrogenasa, GS = glutamina-sintetasa, AAT = alanina amino-transferasa, NH3 = amonio, CO2 = dióxido de carbono.


Figura 4. Efecto de la intensidad del ejercicio de resistencia (% VO2máx) sobre la oxidación de uno de los aminoácidos de cadena ramificada (leucina), en seres humanos. Observar el aumento lineal en la oxidación ante el incremento en la intensidad del ejercicio (adaptado de Babij et al., 1983).

La magnitud de este aumento en la oxidación de AACR podría ser importante en relación a los reque­rimientos diarios de AACR, ya que una sola serie de ejercicios moderados (2 hs al 55 % del VO2máx) puede producir una tasa de oxidación equivalente a casi el 90 % del requerimiento diario para, al menos uno de los AACR (Evans et al., 1983). Además, es posible que esta tasa de oxidación pudiera ser aún mayor en individuos entrenados en resistencia, ya que al menos dos estudios en roedores mostraron que el entrenamiento de resistencia provoca mayores aumentos en la oxidación de AACR, tanto en reposo como durante el ejercicio (Dohm et al., 1977; Henderson et al., 1985). Con el ejercicio de resis­tencia, este incremento es proporcional a la intensi­dad del mismo (Babij et al., 1983), pero el ejercicio de fuerza parece no afectar la oxidación de los AACR (Figura 5), a pesar de su naturaleza extremadamente intensa (Tarnopolsky et al., 1991). Esto se debe probablemente al hecho de que la actividad de fuerza es tan intensa, que una gran parte de la energía necesaria debe ser derivada a través del metabolismo anaeróbico; por ejemplo, fosfágenos y glucógeno muscular acumulados, más que a través de vías metabólicas oxidativas. También existen datos interesantes a partir de elegantes experimentos sobre el estátus (balance) de nitrógeno, que sugieren que los requerimientos alimentarios de proteínas aumentan con el ejercicio, tanto de resistencia como de fuerza. Los datos de Gontzea et al (1974) sugieren que las necesidades proteicas son mayores con un programa de ejercicio aeróbico (Figura 6), pero un trabajo posterior realiza­do por el mismo grupo (Gontzea et al., 1975) indica que esto podría ser cierto, sólo transitoriamente durante unas pocas primeras semanas de un progra­ma de resistencia (Figura 7). Sin embargo, los datos en esta segunda investigación podrían haberse con­fundidos por un efecto del entrenamiento físico, ya que el estímulo del ejercicio permaneció constante durante el período de 3 semanas, durante los cuales fue evaluado el estatus de nitrógeno. En otras pala­bras, el aumento en la capacidad de resistencia (VO2máx), experimentado a medida que progresaba el estudio en estos sujetos previamente desentrenados, podría significar que la misma serie absoluta de ejercicio representaba una intensidad relativa de ejercicio menor, y quizás como resultado, un mejor estatus de nitrógeno. Para examinar esta posibili­dad, decidimos repetir la investigación inicial de Gontzea et al. (1974) con algunos cambios menores, pero significativos. Primero, estudiamos un grupo de corredores de resistencia experimentados (> 5 años de entrenamiento, 94 ± 21 km/sem, VO2máx = 71 ± 5 mL/kg/min), y segundo, utilizamos una serie de ejercicio que era similar a su carga diaria de entrena­miento. Observamos un balance nitrogenado negati­vo en los corredores entrenados, cuando consumie­ron 0.9 gr de proteínas/ kg/d, y un balance nitrogenado positivo cuando la ingesta fue de 1.5 gr/kg/d (Friedman & Lemon, 1989). El hecho que estos corredores entrenados respondieran de manera similar que los sujetos desentrenados, que no estaban acostumbra­dos a un estímulo físico en el estudio de Gontzea et al. (1974), indica que el balance nitrogenado negativo en los corredores de resistencia que consumieron 0.9 gr de proteínas/kg/d refleja una dieta inadecuada en proteínas, más que una respuesta transitoria a la iniciación de un programa de ejercicios.


Figura 5.
Efecto de un ejercicio intenso de resistencia sobre la oxidación de leucina en seres humanos. Observar que a pesar de la naturaleza intensa de la sesión de entrenamiento, hay poco efecto sobre la oxidación de leucina, ya sea durante el ejercicio o durante las 2 hs. de recuperación (adaptado de Tamopolsky et al., 1991).


Figura 6.
Efecto de una serie agu­da de ejercicios de resistencia sobre el balance de nitrógeno mientras se consumen distintas cantidades de proteínas (1.5 vs. 1.0 gr de proteínas/kg/d). Observar que el patrón general del balance de nitrógeno con el ejercicio es similar con ambas ingestas de proteínas, y que con el consumo más bajo (125% de la ingesta recomendada para pro­teínas) el balance de nitrógeno se vuelve negativo con el programa de ejercicios, sugiriendo que esta cantidad de proteínas, que puede ser adecuada para el individuo se­dentario, es inadecuada para el ejer­cicio (adaptado de Gontzea et al., 1974).


Figura 7. Efecto de la adaptación a un programa de ejercicios sobre el balance de nitrógeno, mientras se consume 1.0 gr de proteínas/kg/d (125 % de la ingesta proteica recomendada). Observar que el balance de nitrógeno parece recuperarse a través de varias semanas con el mismo estímulo de ejercicio. Estos datos significan que esta ingesta de proteínas, a pesar de ser inadecuada durante los primeros días del programa de resistencia, se vuelve adecuada en unas pocas semanas como resultado de una adaptación. Sin embargo, esta mejoría aparente en el balance de nitrógeno también podría ser producto de un artificio por una disminución en el estímulo de ejercicio, debido a una mayor capacidad de resistencia a lo largo de las semanas de entrenamiento (adaptado de Gontzea et al., 1975).

En otro estudio, Tarnopolsky et al. (1988), uti­lizando distintas ingestas proteicas (1.0-2.7 gr/kg/d) y la técnica del balance de nitrógeno, no sólo observó un mayor requerimiento de proteínas en los deportistas de resistencia estudiados, concordan­do con los otros estudios mencionados anteriormente, sino también en un grupo que entrenaba la fuerza (ver discusión de los estudios de fuerza más adelante - Figura 8). Normalmente, los procedimientos de re­gresión; por ejemplo, ingesta proteica que produce balance de nitrógeno + un margen seguro (dos veces el desvío estándar de la muestra de los sujetos) para cubrir las necesidades del 97.5 % de la población de interés (Comité de Alimentos & Nutrición, 1989), son utili­zados con esta clase de datos para determinar un margen alimentario recomendado (RDA). En este estudio, los investigadores utilizaron este proce­dimiento, pero sólo usaron 1 DS para arribar a las ingestas recomendadas de 1.6 gr para deportistas de resistencia, y 1.2 gr/kg/d para los que entrenan la fuerza (167 y 112 % de la RDA actual, respectivamen­te). Se utilizó este método conservador ya que que­rían minimizar cualquier sobreestimación que pudie­ra resultar de la extrapolación de ingestas tan elevadas como 2.7 gr/kg/d, a aquellas requeridas para el balan­ce de nitrógeno. Finalmente, la inclusión del grupo sedentario en este estudio es importante, ya que cualquier error metodológico sería similar a través de los tres grupos y, por lo tanto, las diferencias en la ingesta, necesaria para producir un balance de nitrógeno (0.73, 0.82, y 1.37 gr/kg/d para los grupos sedentario, de fuerza, y de resistencia, respectiva­mente), deberían reflejar las diferencias reales en el requerimiento alimentario de proteínas de estos gru­pos.

Poco después, Meredith et al. (1989) utilizaron tanto la técnica del balance de nitrógeno como mediciones del “turnover” de proteínas (dosis orales de glicina - 15N cada 3 hs. durante 60 hs.) para evaluar los requerimientos alimentarios de proteínas en hombres jóvenes (26.8 ± 1.2 años) y de mediana edad (52.0 ± 1.9 años) entrenados en resistencia (> 11 años de entrenamiento). Estos datos del balance de nitrógeno indican que las necesidades de proteínas fueron mayores, de manera similar en los dos grupos de edad (37 %), en relación a los datos de un estudio publicado previamente por el mismo laboratorio con individuos sedentarios. Cuando estos datos fueron utilizados para calcular un margen alimenticio reco­mendado en base a procedimientos de regresión (como se describió anteriormente; excepto que aquí se agregó dos veces el DE de la muestra, porque las ingestas proteicas utilizadas fueron cercanas al re­querimiento; i.e., 0.61, 0.91 y 1.21 gr de proteínas/ kg/d), el valor obtenido fue de 1.26 gr de proteínas/ kg/d (157 % de la RDA actual en los Estados Unidos). Además, se observó un mayor respaldo para la ventaja de un consumo más elevado de proteínas en los datos del “turnover” de las mismas, lo cual mostró que la tasa de síntesis proteica fue mayor en ambos grupos de edad cuando consumieron 1.21 gr vs. 0.61 gr.

Los datos posteriores de Phillips et al. (1993), quienes hallaron un balance negativo de nitrógeno en corredores de en resistencia (> 5 años de experiencia de entrenamiento, 43-50 km/sem, VO2máx = 66-68 mL/kg/min), adaptados a una ingesta proteica de 0.80-0.94 gr/kg/d, brindan un mayor respaldo a la idea de que las necesidades de proteína son elevadas en los deportistas de resistencia. Además, en este estudio se observó un balance negativo mayor en los varones que en las mujeres y esta diferencia fue confirmada por las mayores tasas de oxidación de leucina (Figura 9) en los hombres, tanto en reposo como durante el ejercicio (Phillips et al., 1993). Aparentemente, esta diferencia entre sexos está relacionada con la reducción de glucógeno y/o el mejor uso de las grasas en las mujeres, quizás como resultado de respuestas hormonales diferentes (Tarnopolsky et al., 1995).


Figura 8.
Estimación de los requerimientos alimentarios (ingesta de proteínas necesaria para producir un balance de nitrógeno) en deportistas de resistencia, en deportistas de fuerza, y en hombres sedentarios. Observar que ambos grupos de atletas tienen requerimientos mayores (intercepción de curvas de "y”) que los hombres sedentarios (adaptado de Tamopolsky et al., 1988).


Figura 9.
Efecto del sexo sobre la oxidación de la leucina, tanto en reposo como durante una serie de ejercicio de resistencia, en seres humanos. Observar que el ejercicio aumenta la oxidación de leucina y que tanto en reposo como durante el ejercicio, la tasado oxidación fue mayor en los varones (adaptado de Phillips et al., 1993).


Figura 10.
Requerimientos alimentarios estimados (consumo de proteínas necesario para producir un balance de nitrógeno) en fisicoculturistas principiantes varones. Observar que cuando se consumieron 0.99 gr de proteínas/kg/d (125 % de la ingesta recomendada para proteínas), todos los sujetos tuvieron un balance nitrogenado negativo (cuadrados), y una fuerte relación lineal entre la ingesta de proteínas y el balance de nitrógeno (r = 0.82, p<0.01). Usando estos datos, el requerimiento proteico estimado para las proteínas (intercepción de “y”) desde 1.43gr/kg/d. Normalmente, las recomendaciones para las proteínas son iguales a este valor, más un “buffer” de seguridad igual a 2 DE del promedio de la muestra (para tener en cuenta la variabilidad en la población con relación a la muestra estudiada). Aquí, la recomendación sería de 1.63 gr/kg/d (204 % de la recomendación actual). La relación lineal entre la ingesta de proteínas y el balance nitrogenado se pierde con el alto consumo proteico estudiado (2.67 gr/kg/d, círculos), y el balance de nitrógeno fue altamente positivo, indicando que esta ingesta excedía las necesidades de proteínas.

Al menos dos grupos (Lemon et al., 1992; Tarnopolsky et al., 1992) han observado necesidades aún mayores de proteínas en deportistas que entrenan la fuerza (Figura 10), y en base a los datos del balance de nitrógeno, han recomendado ingestas de 1.7 y 1.8 gr/kg/d, respectivamente. Además, Fern et al. (1991) observaron un mayor aumento de peso, en 4 semanas de entrenamiento, en fisicoculturistas que consumieron 3.3 gr vs. 1.3 gr de proteínas/kg/d. Este documento es fascinante ya que apoya la vieja (pero pobremente documentada) creencia de los deportistas que entrenan la fuerza, de que grandes cantidades de proteínas (y el balance nitrogenado resultante altamente positivo) en combinación con el estímulo anabólico del ejercicio de sobrecarga, podría estimular el desarrollo muscular (Lemon, 1991). Sin embargo, la oxidación de aminoácidos también aumentó un 150 % en este estudio, sugiriendo que la ingesta óptima fue probablemente excedida. Posteriormente, Tarnopolsky et al. (1992) observaron un aumento en la síntesis total de proteínas (Figura 11), cuando los atletas que entrenaban la fuerza incrementaron su consumo de 0.9 gr a 1.4 gr/kg/d. Es interesante notar que no hubo un incremento adicional cuando consumieron una dieta que contenía 2.4 gr/kg/d. Además, la oxidación de aminoácidos aumentó con 1.4 gr y 2.4 gr/kg/d en el grupo sedentario, pero con los deportistas de sobrecarga, sólo con la dieta que contenía 2.4 gr. Esto sugiere que con una ingesta de 1.4 gr, los aminoácidos consumidos en exceso de las necesidades, fueron removidos del organismo a través de la oxidación en los sujetos sedentarios, pero utilizados para soportar e incrementar la tasa de síntesis de proteínas en el grupo de fuerza. Obviamente, con el tiempo esto debería llevar a aumentos en el peso muscular y, potencialmente, en la fuerza. Estos resultados confirman los datos de Fern et al. (1991) (que evidenciaron que el aumento de proteínas en la dieta, en combinación con el ejercicio de sobrecarga, mejora el desarrollo muscular, más que con el estímulo de entrenamiento por sí solo), e indican además que 2.4 gr de proteínas es una cantidad excesiva. Estos datos, y los datos sobre el balance de nitrógeno (Lemon et al., 1992; Tarnopolsky et al., 1992) indican que las ingestas óptimas de proteínas para deportistas varones que entrenan la fuerza, están cercanas a 1.4 gr a 1.8 gr/kg/d (175-225 % de las recomendaciones actuales). Finalmente, debería entenderse que todos estos estudios se llevaron a cabo con deportistas que no consumían ninguna sustancia anabólica. Aunque no recomendable debido a los potenciales efectos secundarios adversos, es posible que el efecto relativo al desarrollo muscular observado con ingestas de 1.4 gr -1.8 gr de proteínas pudiera extenderse a consumos más elevados, si se combinan con manipulaciones farmacológicas conocidas de aumentar la masa muscular (Bhasin et al., 1996). Si es así, esto podría explicar por qué las creencias de los atletas acerca de los beneficios de dietas muy ricas en proteínas difieren de los datos científicos.


Figura 11.
Síntesis total de proteínas en varones sedentarios vs varones entrenados en sobrecarga que consumieron 0.9, 1.4, o 2.4 gr de proteínas/kg/d (112,175, y 300 % de los valores actuales recomendados). Observar que la tasa de síntesis de proteínas aumentó en los deportistas cuando fueron del 112 al 175 %, indicando que este último porcentaje podría facilitar el desarrollo de la masa muscular y de la fuerza. Sin embargo, no hubo un aumento adicional cuando la ingesta se incrementó al 300 %, sugiriendo que la misma excedía el consumo óptimo de proteínas. Notar también que es necesario el entrenamiento de sobrecarga para aumentar la tasa de síntesis proteica además de las proteínas alimentarias, ya que no se observaron aumentos en los varones sedentarios.

Campbell et al. (1995) estudiaron el “turnover” de proteínas y el balance de nitrógeno, en hombres y mujeres de edad (56-80 años) que consu­mían ya sea 1.62 gr o 0.8 gr de proteínas/kg/d, mientras participaban en un programa de 12 semanas de entrenamiento con sobrecarga. Ellos observaron un balance negativo, y una tendencia a disminuir el total de proteínas corporales más la masa mineral (-3.5 %) con la dieta pobre en proteínas. Por el contra­rio, los sujetos que consumieron la dieta rica en proteínas tuvieron una mayor tasa de síntesis, y las proteínas más la masa mineral fueron mayores (+1.9 %). Estos datos concuerdan con los resultados observados en sujetos más jóvenes (discutido anteriormente), y sugieren además que las dietas ricas en proteínas son beneficiosas para individuos mayores que entrenan la fuerza. Esto es especialmen­te importante, ya que debido a los aparentes beneficios del entrenamiento de sobrecarga en las personas mayores (Fiatarone et al., 1990; Fiatarone et al., 1994), muchos adultos están agregando este tipo de ejercicios a su programa de entrenamiento.

Hay otros datos que apoyan la idea de que los individuos físicamente activos necesitan más proteí­nas (Consolazio et al., 1963; Celejowa & Homa, 1970; Consolazio et al., 1975; Laritcheva et al., 1978; Marable et al., 1979; Dragan et al., 1985; Meredith et al., 1992), y junto con los recientes resultados del balance de nitrógeno y el “turnover” de proteínas es difícil negar que las ingestas por encima de las recomendaciones actuales (0.8 gr/kg/d, en la mayoría de los países) son beneficiosas para aquellos individuos que realizan actividad física. Aparentemente, el consumo óptimo en deportistas que entrenan la fuerza podría estar cerca de 1.7-1.8 gr/kg/d, y para los deportistas de resistencia un poco menos (1.2-1.4 gr). Sin embargo, se debería recordar que estos datos han sido recogidos principalmente en varones. Los pocos datos disponibles en deportistas de resistencia mujeres sugieren que las necesidades de proteínas podrían ser algo menores, pero esto no está bien documentado. Además, casi no existen datos en fisicoculturistas mujeres. Consecuentemente, estos estudios sobre el balance de nitrógeno necesitan repetirse con mujeres para confirmar las aparentes diferencias entre sexos, con el ejercicio de resistencia, y establecer las recomendaciones para la ingesta de proteínas en deportistas mujeres que entrenan la fuerza.

Actualmente, al margen de los reclamos anecdóticos fenomenales en contrarío, hay poca evidencia confiable que indique que las ingestas proteicas elevadas (> 1.3-1.4 gr/kg/d) mejoren el rendimiento muscular (Dragan et al., 1985; Brouns et al., 1989; Vukovich et al., 1992; Fry et al., 1993). Además, nosotros no hemos observado un mejor rendimiento en carreras de resistencia, con suplementos de proteínas, en roedores que llevaron a cabo un programa de entrenamiento de resistencia (Cortright et al., 1993), ni pudimos documentar una mayor fuerza muscular, o desarrollo de la masa, en deportistas de fuerza suplementados con proteínas (2.6 gr/kg/d), a pesar del mejor balance de nitrógeno (Lemon et al., 1992). Además, nuestros estudios con diferentes tipos de proteínas (soja, caseína) y entrenamiento de sobrecarga, no revelaron ninguna ventaja obvia en la performance con ningún tipo de proteína (Appicelli et al., 1995). Sin embargo, nuestros estudios sólo han investigado la respuesta inicial (4-8 semanas) al entrenamiento, y es posible que se pudiera observar alguna ventaja en períodos más prolongados. Dados los fantásticos reclamos y los obvios potenciales beneficios económicos en el campo deportivo, es sorprendente que esta área haya recibido tan poca atención entre la comunidad científica.

¿Son Saludables estas Recomendaciones Moderadamente Elevadas de Proteínas?

Muchos creen que las dietas con alto contenido de proteínas son peligrosas, pero es difícil de documentar algún efecto adverso, excepto en pacientes con patologías en la función renal (Brenneret al., 1982). Claramente, un elevado contenido de proteínas en la alimentación aumenta el trabajo de los ríñones debido a la carga adicional de nitrógeno que debe ser eliminada, pero esto no parece ser un problema para las personas sanas. Además, no se han observado efectos adversos severos en roedores que consumieron dietas extremadamente altas en proteínas (80 % de la ingesta calórica), durante más de la mitad de su vida (Zaragoza et al., 1987). Estos datos son particularmente interesantes no sólo por su naturaleza longitudinal, sino también debido a que esta dieta representa al menos 3 veces el porcentaje observado en las dietas con mayor contenido de proteína en los deportistas. Finalmente, la falta de reportes que señalen problemas renales en levantadores de pesas y fisicoculturistas de mediana edad, un porcentaje significativo de los cuales han consumido dietas ricas en proteínas de manera regular, durante 20-30 años o más, sugiere que probablemente se han sobreestimado los peligros de las dietas proteicas elevadas en individuos sanos.

De manera similar, probablemente se haya sobreestimado la asociación entre las dietas ricas en proteínas y la aterogénesis. Por ejemplo, aparentemente la relación positiva (muy bien documentada), entre las proteínas animales y el colesterol plasmático observado en los animales, no se aplica a los seres humanos (West & Beynen, 1985) y, como resultado, la relación entre grasas en la dieta y grasas en sangre es mucho más leve de lo que se creía (McNamara et al., 1987; Clifton & Nestel, 1996). Además, aún si estas relaciones fueran importantes en individuos sedentarios, el destino de las grasas ingeridas podría ser sustancialmente diferente en individuos físicamente activos (son utilizadas como combustible en lugar de ser almacenadas en las paredes de los vasos sanguíneos o en el tejido adiposo) (Muoio et al., 1994; Leddy et al., 1997).

En un momento parecía que las dietas ricas en proteínas provocaban una pérdida obligatoria de calcio por la orina (Allen et al., 1979) y, de ser así, esto podía ser problemático, especialmente en las mujeres, debido a la posibilidad de acelerar el desarrollo de la osteoporosis. Sin embargo, esto parece ser un problema sólo con los suplementos de proteínas purificadas, porque el contenido de fosfato del alimento con proteínas aparentemente niega esta pérdida acelerada de calcio (Flynn, 1985).

Sin embargo, existen al menos dos áreas problemáticas con las dietas ricas en proteínas. En primer lugar, la mayor excreción de agua asociada con la pérdida de nitrógeno a través de los riñones podría ser perjudicial para los individuos físicamente activos (especialmente los deportistas de resistencia) debido a sus mayores pérdidas de líquidos a través de la sudoración. La deshidratación resultante podría afectar de manera adversa el rendimiento deportivo (Armstrong et al., 1985), y si es bastante seria, hasta amenazar la salud (Adolph, 1947: Bauman, 1995). Por esta razón, es muy importante que la rehidratación sea adecuada en aquellos atletas que ingieren dietas ricas en proteínas. La mejor manera de hacerlo a controlando regularmente los cambios en el peso corporal. Los cambios agudos súbitos en deportistas que consumen dietas con alto contenido de proteínas indican que es necesaria una rehidratación adicional. En segundo lugar, la ingesta de mega-dosis de aminoácidos individuales (lo cual sólo se ha vuelto posible en los últimos años por el amplio desarrollo comercial de suplementos con aminoácidos individuales) podría ser potencialmente perjudicial. Los beneficios ergogénicos de estos suplementos se promueven con mucho éxito, debido al intenso deseo de los atletas de llegar al triunfo deportivo. A pesar de que muchos de los efectos teóricos suenan convincentes (especialmente para los que no son científicos), se han documentado muy pocos de estos efectos, no obstante una considerable cantidad de investigaciones (Brodan et al., 1974; Kasai et al., 1978; Isidori et al., 1981; Maughan & Sadler, 1983; Segura & Ventura, 1988; Wessen et al., 1988; Bucci et al., 1990; Blomstrandet al., 1991; Kreider et al., 1992; Fogelholm et al., 1993; Lambert et al., 1993; Newsholme & Parry-Billings, 1994; Bigardet al., 1996; Kreider et al., 1996; Suminski et al., 1997), y existen posibles complicaciones sustanciales (Harper et al., 1970; Benevenga & Steele, 1984; Yokogoshi et al., 1987; Tenman & Hainline, 1991). Como resultado, se recomienda evitar estos suplementos hasta que se pruebe su seguridad así como sus beneficios ergogénicos.

¿Es necesaria la suplementación con proteínas?

Para la gran mayoría de individuos físicamente activos, probablemente no es necesaria la suplementación con proteínas, ya que las cantidades requeridas (1.2-1.8 gr/kg/d) se pueden obtener a través de una dieta normal (que supone una ingesta calórica adecuada). Por ejemplo, un individuo sedentario que consume cerca de 10.500 kJ/d (2.500 kcal) de los cuales el 10 % son proteínas, estaría ingiriendo cerca de 65 gr diarios de proteínas. Suponiendo un peso de 70 kg, esto, significaría casi 0.9 gr/kg/d, o cerca del 112 % de la RDA actual en la mayoría de los países. Si esta persona comenzara un programa de ejercicios y, consecuentemente, duplicara su ingesta calórica a 21.000 kJ (5.000 kcal) manteniendo el 10 % de consumo de proteínas, la ingesta proteica resultante también sería el doble (1.8 gr/kg/d). Esto sería suficiente para cubrir las mayores necesidades que se mencionan en todos los estudios referidos en esta revisión. Además, a pesar del énfasis de los carbohidratos en la dieta de la mayoría de los deportistas, mantener una ingesta proteica del 10 % (2.100 kJ) no debería causar ningún problema porque, si la ingesta de grasas fuera del 30 % (6.300 kJ), le quedarían 12.600 kJ para consumir, es decir cerca de 750gr de carbohidratos (10.7 gr/kg). Esta cantidad de carbohidratos ciertamente es más que suficiente para cualquier programa de carga de carbohidratos.

La ingesta inadecuada de proteínas en individuos activos es más probable que ocurra en aquellos que tienen alguna condición pre-existente, que interactúa con el efecto del ejercicio para aumentar la cantidad de proteínas necesarias. Por ejemplo, durante períodos de crecimiento rápido, (adolescentes, niños, mujeres embarazadas, etc.), en situaciones en donde la ingesta calórica total es inadecuada (personas que hacen dieta, aquellos que realizan actividades con restricciones en el peso corporal, etc.), o en los que no consumen una dieta variada (adolescentes, vegetarianos, ancianos). Algunos deportistas consumen ingestas calóricas insuficientes debido a que no alcanzan la cantidad absoluta de alimentos y líquidos necesarios para mantener el balance calórico y de fluidos. En algunas situaciones, podría ser beneficioso el uso de fórmulas de reposición de alimentos líquidos.

Si se sospecha de una ingesta alimentaria inadecuada, lo mejor es realizar un análisis de la dieta (normalmente a través de una encuesta de 3-7 días procesada por programas comerciales) para verificar que en verdad existe un problema. Desafortunadamente, en los seres humanos libres, estos análisis pueden llegar a ser bastante inadecuados, no sólo porque al sujeto se le dan a veces instrucciones muy vagas (él/ella podría modificar la dieta con el fin de complacer al investigador), sino también debido a los equipos inadecuados para cuantificar de manera precisa la porción (deben usarse balanzas para cuantificar cantidades), o simplemente olvidando registrar todos los alimentos consumidos. Además, 3 días podrían no ser representativos de la dieta real, especialmente si no se incluyen los días de fin de semana (la ingesta de alimentos podría diferir sustancialmente entre los días de semana y de fin de semana), y las encuestas de 7 días no siempre son mejores porque si los sujetos no están bastante motivados podrían aburrirse en el proceso y, consecuentemente, no brindar reportes precisos. Por todas estas razones, se debe tener un cuidado extremo en la interpretación de esta clase de información.

Suponiendo que se han tomado todos los recaudos necesarios para obtener una información precisa de la dieta del individuo y se observó una ingesta proteica insuficiente, normalmente se puede corregir este problema con algunos ajustes menores en la selección de alimentos. Esto significa que, a pesar del hecho de que la participación regular en un programa de ejercicios (ya sea de fuerza o de resistencia), aparentemente aumenta los requerimientos de proteínas, los suplementos (considerablemente más caros que los alimentos ricos en proteínas) raramente son necesarios. Además, si se determina que no es posible consumir una suficiente cantidad de proteínas con los alimentos y se toma la decisión de utilizar suplementos, uno de los mejores métodos y más efectivo en cuanto al costo, sería fortificar la alimentación con proteínas de alta calidad y bajo costo, como leche descremada en polvo. Finalmente, existe un respaldo aún menor para la práctica comúnmente utilizada de la suplementación con aminoácidos individuales. Hasta tanto sea claro que grandes dosis de uno o algunos aminoácidos individuales sean tanto beneficiosos como seguros, esta última estrategia está definitivamente contraindicada.

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Cita Original

Peter W.R. Lemon. Efectos del Ejercicio sobre el Metabolismo de las Proteínas. Resúmenes del 1er Simposio Internacional de Nutrición Deportiva – Bases de Nutrición Deportiva para el Nuevo Milenio. Biosystem Servicio Educativo (Ed.) 120-134 (1997)

Cita en PubliCE

Peter W Lemon (1997). Efectos del Ejercicio sobre el Metabolismo de las Proteínas. PubliCE. 0
https://g-se.com/efectos-del-ejercicio-sobre-el-metabolismo-de-las-proteinas-981-sa-m57cfb271a85af

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