Roberta L Pohlman3, Reggie OHara1, Munna Khan2 y James Schlub1
1Health and Wellness Clinic, 74 Aerospace Medicine, Wright Patterson, Air Force Base, OH, 45422-5350.
2Indian Institute of Technology Guwahati, Department of Electronics & Communication Engineering, North Guwahati, Guwahati-781039, India.
3Wright State University, Department of Biological Sciences and Mathematics, Dayton, OH 45435-0001.
Resumen
INTRODUCCION
Los investigadores sugieren que el incremento en la fuerza de las piernas,
independientemente del entrenamiento cardiovascular, puede aumentar el VO2
máx. y el rendimiento aeróbico. El incremento en la fuerza de las piernas puede
también incrementar el tiempo hasta el agotamiento durante el ciclismo y la
carrera, y amplificar el VO2 máx. de los sujetos tanto en ciclo
ergómetro como en cinta ergómetro (10-36). Varios investigadores han examinado
los efectos del entrenamiento de la fuerza intenso y su capacidad para
incrementar la capacidad aeróbica cuando esta es medida en ciclo ergómetro o
cinta ergométrica (9, 10, 15-17,21, 26, 28, 31, 34, 36).
La plasticidad del músculo esquelético esta definida y caracterizada por la
dinámica funcional y la remodelación estructural de las fibras musculares
(bioquímica y tamaño). Las alteraciones pueden ocurrir como consecuencia de la
reducción en las fuerzas de carga (viajes al espacio, suspensión de la
extremidad y reposo en cama) o por el incremento del peso de las cargas que se
deben transportar. Nuevamente, los cambios significativos en la bioquímica del
músculo esquelético pueden ocurrir como resultado de la alta intensidad y el
alto volumen del entrenamiento de la fuerza y un bajo volumen de carga aeróbica,
mejorando por lo tanto, la capacidad oxidativa de en ciertas subpoblaciones de
fibras musculares. Sin embargo, los mecanismos precisos que contribuyen a esto
no se han demostrado definitivamente (25).
Algunos investigadores (13, 17) han hipotetizado que los incrementos en el VO2
máx., medido en ciclo ergómetro, pueden deberse al incremento en la masa
muscular y a una mejora de la capacidad oxidativa en la musculatura que ha sido
entrenada en fuerza. Un grupo de investigadores (22) determinó los efectos de
tres programas característicos de entrenamiento de la fuerza sobre la
resistencia cardiovascular y descubrió que el programa con altas repeticiones (2
series de 22 a 26 repeticiones) y baja intensidad (60% de 1RM) incrementaba
considerablemente el tiempo hasta el agotamiento y la producción máxima de
potencia. Las adaptaciones fisiológicas en el grupo que entrenó con altas
repeticiones incluyeron el incremento en la tolerancia al lactato, mejoras en
los sistemas energéticos oxidativos y no oxidativos, o simplemente una
tolerancia incrementada al trabajo de muy alta intensidad (22). Los programas
combinados de entrenamiento aeróbico y de la fuerza pueden también incrementar
la potencia aeróbica y el tiempo hasta el agotamiento durante la realización de
carreras y ciclismo de corta duración y alta intensidad (10, 24).
El entrenamiento de la fuerza de alta intensidad puede también aumentar el VO2
pico y el aporte de sangre capilar en los músculos esqueléticos. Hepple y cols.
(15) reclutaron hombres ancianos (65 a 74 años) para participar en un estudio de
entrenamiento de la fuerza de nueve semanas. El grupo conformado por diez
sujetos realizó tres series de cuatro ejercicios para cada pierna por separado a
una intensidad que provocaría fatiga volitiva dentro de las 6 a 12 repeticiones.
Cada uno de los cuatro ejercicios se completó en una máquina universal para el
entrenamiento de la fuerza. El grupo de sujetos entrenados incrementó su VO2
y a la vez incrementó el número de capilares por longitud de perímetro muscular,
lo cual subsecuentemente equiparó el incremento en el VO2 pico. Los
cambios fisiológicos señalados en los estudios previos pueden ocurrir no solo en
la población de ancianos, sino que cambios fisiológicos comparables pueden
ocurrir también en la población de jóvenes inactivos. Interesantemente, los
hombres ancianos en este estudio realizaban actividad física de baja intensidad
en forma periódica (i.e., tenis, golf y caminatas), sin embargo, a través del
entrenamiento de la fuerza en las piernas, tuvieron incrementos en varios
parámetros de la aptitud física cardiovascular (CV).
Un grupo de investigadores (36) examinó los efectos de seis meses de
entrenamiento de la fuerza de alta y baja intensidad sobre la capacidad aeróbica
en un grupo de hombres y mujeres ancianos (60 a 80 años). Estos investigadores
observaron que los sujetos que tuvieron incrementos en la fuerza de las piernas
fueron capaces de ejercitarse a una intensidad relativa mayor y por un período
de tiempo sostenido. Sin embargo, es improbable de que sujetos jóvenes
incrementen la capacidad aeróbica por medio de la mejora de la fuerza de las
piernas. Los sujetos jóvenes tienen un nivel normal de fuerza en las piernas, a
diferencia de los sujetos ancianos que participaron en este estudio (36). Por lo
tanto, el entrenamiento concentrado de la fuerza para las piernas en un grupo de
sujetos jóvenes puede no incrementar significativamente la capacidad aeróbica.
En contraste Hickson y cols. (17) mostraron que sujetos de entre 18 y 27 años de
edad tuvieron un incremento del 40% en la fuerza de las piernas, así como
también incrementaron el tiempo hasta el agotamiento en ciclo ergómetro (47%) y
en cinta ergómetrica (12%), luego de 10 semanas de entrenamiento de la fuerza de
intensidad casi máxima para las piernas.
Varios investigadores (13, 27, 31) hallaron que el entrenamiento aeróbico
combinado con el entrenamiento de la fuerza de alto volumen llevado a cabo con
ejercicios multiarticulares para las piernas y la musculatura del tren superior
produjo resultados prometedores en la resistencia aeróbica y el VO2
máx. Por lo tanto, en al menos algunos protocolos de entrenamiento, el énfasis
en el fortalecimiento de las piernas ha mejorado la capacidad aeróbica. Por
ejemplo, O’Hara et al. (25) reclutaron a una muestra convenientemente pequeña de
(n=14) hombres de la Fuerza Aérea previamente entrenados los cuales mostraron
incrementos significativos en la capacidad aeróbica máxima predicha cuando los
sujetos fueron evaluados en un ciclo ergómetro después de 6 y 12 semanas de
entrenamiento. Cada sujeto llevo a cabo un alto número de repeticiones (12 a 16)
hasta el agotamiento y se recupero durante uno o dos minutos entre cada serie de
ejercicios de sobrecarga. Después de las 12 semanas de entrenamiento de la
fuerza de alta intensidad la media grupal para la estimación de la aptitud
aeróbica se incrementó desde 27.6ml.kg-1.min-1 hasta 34.7ml.kg-1.min-1. Esto fue
un cambio significativo, especialmente considerando el hecho de que este grupo
de hombres había participado previamente durante dos o más años en programas de
acondicionamiento aeróbico, sin embargo, todavía eran capaces de incrementar su
nivel de rendimiento en ciclo ergómetro. Los autores sugirieron que los cambios
en la morfología del músculo esquelético, tal como la mejora en los patrones de
reclutamiento muscular y los niveles de fuerza en la musculatura de la pierna
entrenada, podrían explicar el incremento observado en la capacidad aeróbica.
Además, los sujetos señalaron una mejora en la comodidad durante el ciclismo lo
que pudo haber contribuido al aumento del volumen y la carga en las piernas y a
la eficiencia muscular. La respuesta neuromuscular a entrenamiento crónico de la
fuerza y las consiguientes alteraciones en los patrones de reclutamiento de
unidades motoras pueden ser otra causa de la mejora en la resistencia y la
capacidad aeróbica de los sujetos.
Conley y Rozenek (8) reportaron que el alto volumen de entrenamiento de la
fuerza, que consistió principalmente de ejercicios multiarticulares de la
musculatura de la pierna, produjo un incremento en el metabolismo aeróbico del 8
al 10%. Los mecanismos fisiológicos exactos, responsables de este cambio podrían
ser atribuidos a mejoras en el transporte y la utilización de oxígeno en los
músculos esqueléticos, a nivel vascular periférico o cardíaco. Sin embargo, no
se conocen los mecanismos fisiológicos precisos ligados a las mejoras en el
metabolismo aeróbico, debido a un programa de entrenamiento de la fuerza.
Solamente un grupo de investigadores (3, 16-18, 36) ha examinado
específicamente los efectos del fortalecimiento intensivo de las piernas
combinado con el entrenamiento aeróbico sobre el VO2 máx., la
resistencia aeróbica de corta y larga duración y la potencia aeróbica. Los
mecanismos periféricos propuestos detrás de las mejoras en el VO2
pico y el rendimiento de resistencia pueden ser atribuidos a las mejoras en los
patrones de reclutamiento muscular y al incremento en la fuerza de las piernas,
lo cual podría influenciar la tasa de turnover o recambio de lactato, o el
umbral del lactato. El incremento en la comodidad durante el ciclismo,
resultante del incremento en el volumen y la carga del entrenamiento de la
fuerza para las piernas, podría también provocar una reducción en la respuesta
de la frecuencia cardíaca (31).
METODOS
Esta revisión se enfoca en los efectos fisiológicos provocados por la mejora
en la fuerza de los cuadriceps sobre el consumo máximo de oxígeno y las
capacidades oxidativa y de resistencia estimadas. El objetivo secundario de esta
revisión es examinar los volúmenes y cargas del entrenamiento de la fuerza
necesarios para provocar mecanismos de cambio en las miofibrillas de los
músculos entrenados que puedan contribuir a la mejora de la capacidad aeróbica
de los sujetos. Las dos áreas que estos investigadores están intentando examinar
son controversiales entre los investigadores y todavía no han sido resueltas en
la literatura científica.
Por lo tanto, estos investigadores han intentado contestar las siguientes
preguntas:
¿Cuándo se lo mide en ciclo ergómetro, cinta o ambos; puede el entrenamiento de
la fuerza de alta intensidad concurrente con la reducción de volumen de carga
aeróbica incrementar el VO2 máximo o el VO2 estimado, o
ambos?. Si es así, ¿cuáles son los mecanismos periféricos responsables del
aumento en la capacidad oxidativa?.
Selección de los Artículos Científicos
Los investigadores realizaron la búsqueda de literatura publicada entre
principios de 1969 y el 2003, utilizando para ello la Biblioteca Virtual del
Servicio Médico de la Fuerza Aérea de los Estados Unidos. Para la búsqueda se
introdujeron las siguientes palabras: (a) VO2 máx.; (b) fuerza de las
piernas; (c) producción de potencia; (d) evaluación en cicloergómetro; (e)
evaluación en cinta (f) potencia anaeróbica; (g) entrenamiento aeróbico; (h)
entrenamiento de la fuerza (i) adaptación periférica; y (j) adaptación central.
Se encontraron 62 artículos y los autores eligieron 34 artículos que contenían
específicamente las preguntas de investigación propuestas.
Plasticidad del Músculo Esquelético
La realización de un entrenamiento de la fuerza progresivo de alta intensidad
con cargas cercanas al máximo puede incrementar el tamaño de las fibras
musculares de contracción rápida. Subsecuentemente, pueden resultar reducciones
en la densidad mitocondrial (35). Sin embargo, de acuerdo con Brooks y cols.
(6), el volumen de la masa mitocondrial permanece sin cambios. El entrenamiento
de la fuerza de alta intensidad puede también provocar una reducción en la
densidad capilar de los músculos esqueléticos, pero el índice capilares/fibra
también se mantiene sin cambios.
En contraste, un régimen de entrenamiento de la fuerza con altas
repeticiones, característicamente utilizado por los físicoculturistas, puede
provocar un incremento en el número de capilares por fibra muscular e
incrementar la capacidad del músculo esquelético para sostener una cantidad dada
de fuerza durante largos períodos de tiempo (5). Consecuentemente, puede
producirse un incremento en la capacidad de fuerza-resistencia de los músculos
esqueléticos. Esta mejora en la fuerza y la resistencia muscular puede también
incrementar la capacidad del músculo para mantener un nivel de fuerza durante
períodos prolongados, lo cual puede contribuir a incrementar la comodidad de los
muslos y las piernas durante el ciclismo.
Con el propósito de estudiar la respuesta de la frecuencia cardíaca al
entrenamiento de una pierna en un ciclo ergómetro, Saltin y Hermanssen (29)
dividieron aleatoriamente a los sujetos de su estudio en dos grupos. El grupo
uno entrenó solamente una pierna en el ciclo ergómetro, mientras que el grupo
dos sirvió como grupo control. Este grupo de investigadores descubrió que el
grupo uno tuvo una menor respuesta de la frecuencia cardíaca durante la
evaluación de la pierna entrenada versus la pierna desentrenada, en comparación
con sus valores de VO2 máx. antes del entrenamiento. El grupo que
entrenó la pierna (grupo 1) tuvo una reducción en la respuesta de la frecuencia
cardiaca al ejercicio. La disminución en la frecuencia cardíaca se atribuye a
pequeñas terminaciones nerviosas ubicadas en la musculatura del muslo entrenado.
De acuerdo con Saltin y Hermanssen (29), estas pequeñas terminaciones nerviosas
en los músculos esqueléticos son sensibles al ambiente metabólico dentro del
músculo. Consecuentemente, esto influencia la respuesta de la frecuencia
cardíaca de los sujetos durante el ejercicio a través del centro de control
cardíaco en el cerebro.
Saltin y cols. (30) determinaron las adaptaciones centrales y periféricas
producidas por la realización de ejercicios aeróbicos y anaeróbicos a una pierna
en ciclo ergómetro. Un grupo de hombres saludables (n=13) que consistía de
estudiantes de medicina o de arte (edad media: 21.7 años; talla [ht]: 181[cm];
peso [wt]: 71.1[kg]) participaron en cuatro semanas de entrenamiento en ciclo
ergómetro cuatro a cinco veces por semana. La muestra era homogénea en cuanto al
nivel de entrenamiento y el VO2 máx. Por lo tanto, los investigadores
pudieron seleccionar aleatoriamente a los sujetos y colocarlos en uno de tres
grupos de entrenamiento. Los grupos y sus modos de entrenamiento se muestran en
la Tabla 1.

Tabla 1. Resultados del estudio de Saltin y cols (30).
Saltin y cols. (30) reportaron que el grupo uno incremento el VO2
máx. en cada pierna a partir del valor inicial en un 11% y en un 20% en la
musculatura de la pierna entrenada S y AE, respectivamente. En el grupo 2, el VO2
máx. se incrementó a partir de la condición inicial de 2.81L/min, en la pierna
entrenada S en un 15% mientras que en la pierna no entrenada se incrementó en
menos del 3%. El VO2 máx. en la condición inicial para el grupo 3 fue
2.4L/min y 2.5L/min para ambas piernas. Luego del entrenamiento AE, se observó
un incremento del 24% en el VO2 máx. de la pierna que fue entrenada,
mientras que la pierna la pierna que no fue entrenada exhibió un incremento del
6%. Las diferencias entre los valores provocados por los entrenamientos AE y S
en las piernas no fueron significativas. Sin embargo, los investigadores
observaron que existe una estrecha correlación entre la adaptabilidad de la
circulación periférica y central en la regulación de la respuesta de la
frecuencia cardiaca.
Para este grupo de investigadores resultaron de particular interés (30) las
adaptaciones similares entre los sujetos de los tres grupos. Por ejemplo, los
sujetos del grupo uno que participaron en entrenamientos aeróbicos al menos dos
veces más que los sujetos de los grupos dos y tres. Sin embargo, la respuesta de
la frecuencia cardíaca submáxima y el VO2 máx. en las piernas de los
sujetos de los grupos uno y tres (grupos que entrenaron aeróbicamente) fueron
similares a la de los sujetos en los grupos uno y dos (entrenamiento de la
velocidad). Estos mismos investigadores establecieron lo siguiente: “en los
animales y quizás en los humanos también, la aceleración cardiovascular puede
ser provocada tanto por la influencia cortical del centro vasomotor, como por
impulsos aferentes provenientes de los músculos activos. Considerando la marcada
respuesta local uno podría especular que es posible que los cambios en la
frecuencia cardíaca submáxima estén relacionados a un impulso periférico menos
activo” (30).
En este estudio, Saltin y cols. (30), concluyeron que la reducción en la
respuesta de la frecuencia cardíaca, debido al entrenamiento de la pierna,
aumenta el tiempo de llenado en el miocardio, lo cual incrementa el volumen
diastólico y el volumen sistólico (SV). Por lo tanto, los cambios que induce el
entrenamiento, incluido el entrenamiento de la fuerza, pueden ejercer una
influencia favorable sobre ciertas adaptaciones cardiovasculares, tales como la
reducción de la frecuencia cardíaca durante ejercicio con tasas de trabajo
conocidas. El estudio de Saltin y cols. (30), indica además que los cambios
periféricos (en las piernas), y no los cambios centrales (miocardio), pueden
afectar ciertos mecanismos de control en los músculos esqueléticos.
Con el propósito de determinar los mecanismos de cambio en los músculos
esqueléticos, Staron y cols. (34) realizaron un estudio acerca de la
adaptabilidad de los distintos tipos de fibras musculares esqueléticas en
humanos al entrenamiento de la fuerza con distintas cargas. Los investigadores
extrajeron biopsias musculares del vasto lateral de 20 sujetos que habían sido
divididos en tres grupos: desentrenados (n=5); levantadores de pesas (n=7) y
corredores de distancia (n=8). Los levantadores de pesas (grupo que consistió de
dos levantadores de potencia competitivos; un físicoculturista competitivo y
cuatro levantadores no competitivos, pero bien entrenados) y los corredores de
distancia (tiempo promedio en el maratón=159 minutos) habían participado de
entrenamientos cuatro a seis veces por semana por un mínimo de tres años. Los
corredores de distancia no habían realizado ningún tipo de entrenamiento de la
fuerza para el tren inferior. Los controles desentrenados eran sujetos
sedentarios y no habían participado en ningún programa de actividad física
regular. Los mismos investigadores (34) se interesaron también en la capacidad
del músculo esquelético para cambiar el tipo de composición fibrilar en los
levantadores de pesas, como respuesta al entrenamiento de la fuerza en base a la
especificidad de la rutina que realizaban para entrenar. Estos investigadores
descubrieron que el volumen-porcentaje de mitocondrias en las fibras musculares
Tipo IIb de los levantadores de pesas y de los corredores era similar. Sin
embargo, el número de fibras Tipo IIb en el grupo control era drásticamente
mayor. Los sujetos que participan en entrenamientos de la fuerza de alta
intensidad, el cual puede implicar contracciones de la musculatura cercanas al
máximo, reclutarán principalmente las fibras musculares rápidas-glucolíticas
Tipo IIb. Sin embargo luego de haber obtenido las biopsias musculares del vasto
lateral (la porción superior del muslo) de los sujetos entrenados, los
investigadores descubrieron que un gran porcentaje (32% vs. los sujetos
controles) del músculo estaba compuesto de fibras rápidas oxidativas-glucolíticas
(FOG) Tipo IIa. Además, la conversión de fibras Tipo IIb en IIa podría deberse a
un efecto acumulativo del entrenamiento de la fuerza lo que resulta en un mayor
reclutamiento de fibras musculares Tipo IIa versus IIb. Asimismo, el
entrenamiento de la fuerza puede también aumentar la producción oxidativa
(aeróbica) de trifosfato de adenosina (ATP) y por lo tanto, incrementar la
capacidad de resistencia de corta duración sin incrementar el VO2
máx.
Staron y cols. (34) hallaron que las fibras musculares Tipo I, IIa y IIb de
los corredores y de los levantadores de pesas tenían un mayor volumen porcentual
de mitocondrias en comparación con el grupo control de desentrenados. Sin
embargo, los corredores de distancia bien entrenados tienen rutinariamente una
mayor densidad y volumen mitocondrial en las fibras Tipo I, cuando se los
compara con los levantadores de pesas. Las biopsias musculares tomadas en este
grupo de levantadores de pesas indicaron que los levantadores de pesas dependen
más de las fibras Tipo IIa, lo cual puede contribuir al incremento en la
capacidad oxidativa sin un concomitante incremento en el VO2 máx.
Staron y cols. (34) sugirieron que el efecto colectivo del entrenamiento de
pesas produce un mayor reclutamiento de fibras Tipo IIa en comparación con las
fibras Tipo I o IIb. El entrenamiento de pesas puede también aumentar la
capacidad oxidativa de las fibras musculares, sin producir incrementos
significativos en la máxima capacidad oxidativa.
En otro estudio Staron y cols. (33) observaron los efectos del entrenamiento
de la fuerza de alta intensidad sobre las adaptaciones del músculo esquelético
en 13 hombres (edad=23.5±1.5 años, ht=1.77±0.88m) y 8 mujeres (edad=20.6±1.5, ht=1.80±0.05m)
quienes nunca habían participado en un programa de entrenamiento de la fuerza de
alta intensidad. El grupo control consistió de 12 sujetos, 7 hombres (edad=20.7±
14 años; ht.=1.80±0.09m) y 5 mujeres (edad=20.6±1.6 años; ht=1.61±0.01m) quienes
no habían participado en entrenamientos de la fuerza ni en rutinas de
entrenamiento físico. Los sujetos de este estudio (33) realizaron ejercicios de
sentadilla, prensa de piernas y extensiones de rodillas hasta el agotamiento,
dos veces por semanas durante 8 semanas. Los días lunes los sujetos realizaron
dos series de entrada en calor seguidas por tres series de 6 a 8 repeticiones, y
los días miércoles tres series de 10 a 12 repeticiones con dos minutos de
recuperación entre las series de cada ejercicio. Los investigadores extrajeron
muestras de biopsias musculares (80-160mg) de la porción superficial del vasto
lateral, ubicado en la musculatura del muslo. Las biopsias fueron extraídas al
comienzo de las 8 semanas de entrenamiento y cada dos semanas durante el
entrenamiento, tanto en los sujetos que se entrenaron como en los sujetos del
grupo control. Las muestras de músculo fueron analizadas para determinar la
composición de los distintos tipos de fibras, el área de sección transversal y
el contenido de cadenas pesadas de miosina (MCH).
Los investigadores observaron que los hombres y mujeres que completaron el
programa de entrenamiento de la fuerza de alta intensidad incrementaron la
fuerza dinámica absoluta y relativa luego de 4 semanas de entrenamiento. También
observaron reducciones significativas en los porcentajes de fibras musculares
Tipo IIb (desde 21±8.3% en la semana 1 a 8.9±8.2 en la semana 9) luego de solo
dos semanas de entrenamiento en las mujeres y 4 semanas en los hombres. Luego de
solamente 4 semanas de entrenamiento se observó en todas las mujeres un
incremento no significativo en el porcentaje de fibras Tipo IIa (desde 31.4±7.9%
en la semana 1 hasta 38.2±10.6% en la semana 9) y un incremento significativo en
el porcentaje de fibras Tipo I, en el cuadriceps femoral.
Se halló que el incremento en el porcentaje de fibras musculares Tipo I en la
región del cuadriceps fue significativo y se redujo a niveles no significativos
entre las semanas seis y ocho de entrenamiento. Fox, Bowers y Foss (pag. 114)
(12) citaron que “las fibras musculares de contracción rápida Tipo IIa también
tienen una alta densidad mitocondrial y una presencia substancial de capilares y
mioglobina para soportar los aspectos oxidativos de su función metabólica”.
El diseño estructural de las fibras rápidas oxidativas glucolíticas (FOG)
(Tipo IIa) les permite ser moderadamente resistentes a la fatiga muscular. Las
fibras musculares FOG también son ricas en mitocondrias y encimas oxidativas.
Además, las fibras FOG tienen la capacidad de utilizar metabolitos extraídos de
la sangre para sostener la actividad metabólica requerida durante la contracción
muscular. Por lo tanto, las fibras FOG se desarrollan para producir fuerza
durante largos períodos de tiempo sin incrementar la glucogenólisis (6).
Brooks y cols. (6) también sugirieron que el músculo esquelético que sufre un
estrés físico crónico debido a los requerimientos de las altas cargas puede
cambiar el fenotipo de las proteínas contráctiles a un sistema de ciclos de
puentes cruzados más económico (i.e., una tasa menor de ciclos de puentes
cruzados para mantener la fuerza en una contracción sostenida). El cambio en las
tasas de ciclos de puentes cruzados podría ser un importante fenómeno
fisiológico si uno considera el acortamiento muscular concéntrico provocado
cuando un sujeto intenta pedalear una tasa de trabajo constante en un ciclo
ergómetro.
Hickson y cols. (16) observaron que durante el ejercicio submáximo en ciclo
ergómetro (85% del VO2 máx., 60 rpm), el pico de tensión se producía
cuando cada pedal era empujado con una fuerza igual al 50-60% de la máxima
fuerza ejercida en los pedales del ciclo ergómetro. Esta fuerza ejercida al
empujar el pedal hace suponer que la activación de unidades motoras en el
cuadriceps no ocurre al mismo tiempo o fase de pedaleo acompañada por un
reclutamiento significativo de fibras musculares de contracción rápida. Como
resultado del entrenamiento de la fuerza los sujetos que participaron en este
estudio incrementaron la fuerza máxima en un 30 por ciento en la musculatura del
muslo. Estos investigadores también observaron que el pico de tensión se reducía
en un 50 a 60 por ciento de la máxima fuerza aplicada a los pedales, antes de
que los sujetos participaran en el estudio, hasta el 30 al 45 por ciento luego
de su participación. La reducción exhibida en el pico de tensión implicó que
como resultado de cada avance del pedal se produjo un posterior incremento en el
reclutamiento de fibras musculares de contracción lenta, acompañado por una
reducción del reclutamiento de fibras musculares de contracción rápida en la
musculatura del muslo. Debido a la reducción de la dependencia en el
reclutamiento de fibras de contracción rápida con cada empuje del pedal, también
habría una reducción en la tasa de consumo de trifosfato de adenosina (ATP) por
unidad de fibra muscular de fuerza contráctil y habría un subsiguiente ahorro de
glucógeno en el músculo esquelético.
Willoughby y Pelsue (38) determinaron la abundancia de ARNm de las isoformas
de las cadenas pesadas de miosina (MCH) (Tipos I, IIa y IIx) en estado estable,
en el músculo esquelético luego de 8 semanas de entrenamiento de la fuerza de
alta intensidad. Doce sujetos desentrenados (edad=19.88±0.53 años; ht=180.13±3cm;
peso corporal 74.63±7.92kg) fueron aleatoriamente asignados a un grupo control
(C) o a un grupo que entrenó la fuerza (RT). El grupo RT realizó tres series de
6 a 8 repeticiones de prensa de piernas bilateral tres veces por semana (lunes,
miércoles y viernes) utilizando una carga del 85 al 90 por ciento de su 1RM, con
90 segundos de recuperación entre cada serie. Más que en las evaluaciones pre y
post-entrenamiento, el grupo C no participó en entrenamientos de la fuerza
durante las 8 semanas que duró el estudio. El grupo RT exhibió un incremento en
el volumen del muslo, la fuerza muscular y en el contenido de proteínas
miofibrilares de los músculos esqueléticos luego de las 8 semanas de
entrenamiento de la fuerza, mientras que el grupo C no exhibió cambios
significativos. En el grupo RT los investigadores observaron incrementos
significativos en el ARNm de la MCH Tipo I (42.50±8.32% hasta 49.51±9.77%) y
Tipo IIa (37.28±7.89% hasta 42.81±6.95%) luego de las 8 semanas de
entrenamiento. Sin embargo, hubo un reducción en el porcentaje de ARNm Tipo X
(20.17±2.44% hasta 7.67±3.63%) en la musculatura de la pierna entrenada. El
programa de entrenamiento de la fuerza de alta intensidad empleado en este
estudio impuso grandes esfuerzos contráctiles a la musculatura de las piernas de
los sujetos, acoplado con movimientos de baja velocidad. Estos investigadores
creen que el entrenamiento de la fuerza de alta intensidad que requiere grandes
esfuerzos contráctiles y movimientos de baja velocidad reduce la activación de
fibras musculares Tipo IIb durante la realización del ejercicio, en comparación
con la alta activación de fibras Tipo I y IIa. En base a estos resultados, estos
investigadores creen que el principio de la especificidad del entrenamiento y la
intensidad del entrenamiento de la fuerza (carga de trabajo) tienen una función
importante en la expresión diferencial de los genes de las MCH Tipo I, IIa y IIx
de las miofibrillas individuales.
Brooks (6) halló que el entrenamiento de alta intensidad y baja velocidad
utilizando cargas isocinéticas, estaba asociado a incrementos en el glucógeno
muscular, el fosfato de creatina (CP), el trifosfato de adenosina (ATP), el
difosfato de adenosina (ADP), la fosforilasa, la fosfofructoquinasa (PFK) y en
la actividad de las encimas del ciclo de Krebs. En contraste los levantamientos
realizados con mayores velocidades no inducían las mismas adaptaciones
fisiológicas, en comparación con los levantamientos más lentos.
Adams y cols. (1) evaluaron los efectos de 19 semanas de entrenamiento de la
fuerza da alta intensidad sobre la composición de cadenas pesadas de miosina (MCH)
en los músculos del muslo de 17 hombres saludables (edad=36±2 años; ht=178±1cm;
wt=89±3kg). Ocho de los sujetos realizaron levantamientos concéntricos, cinco
realizaron una combinación de levantamientos concéntricos y excéntricos, y
cuatro sirvieron como controles. Los sujetos realizaron series de 6 a 12
repeticiones de prensa de piernas y de extensiones de rodillas hasta el
agotamiento dos veces por semana. Los investigadores extrajeron biopsias
musculares antes y después del entrenamiento del músculo vasto lateral derecho.
Con el propósito de simplificar el manejo de los datos crudos, los
investigadores combinaron todos los resultados de los grupos que entrenaron.
Después de 19 semanas de entrenamiento, los investigadores observaron que la
composición de fibras MCH tipo IIb de los sujetos (n=13) descendió desde 19±4%
hasta 7±1% y que el porcentaje de fibras musculares Tipo IIb también descendió
desde 18±3% hasta 1±1%. En contraste, las fibras musculares Tipo IIa se
incrementaron desde 47±3% hasta 60±2%. En el grupo control no se produjeron
cambios significativos tanto en el porcentaje de MCH como en el porcentaje de
fibras musculares. Los porcentajes de fibras musculares Tipo I y la composición
de MCH Tipo I, en los grupos que entrenaron, no cambiaron luego del
entrenamiento. Estos investigadores hallaron que el entrenamiento de la fuerza
de alta intensidad realizado por los sujetos alteró significativamente tanto la
composición de la MCH como la expresión genética del músculo esquelético. Y aún
más importante, que las marcadas reducciones en los porcentajes de las fibras
musculares Tipo IIb estaban acopladas a un incremento concomitante de las fibras
musculares Tipo IIa.
Bishop y cols. (5) y Tesch (35), reportaron que el entrenamiento de la fuerza
con altas repeticiones, utilizado comúnmente por los fisicoculturistas, puede
incrementar el volumen del ventrículo izquierdo y aumentar el número de
capilares por fibra muscular, en comparación con aquellos sujetos que realizan
entrenamiento de pesas de estilo olímpico. El incremento en la densidad capilar
en los músculos esqueléticos incrementaría el “tiempo de tránsito”, mejorando el
intercambio de gases y de nutrientes entre la sangre y las células musculares (Brooks,
Fahey, White & Baldwin, 2000) (6). El alto volumen de entrenamiento de la fuerza
también produciría un incremento en las reservas musculares de mioglobina y la
actividad de las enzimas oxidativas.
Hickson y colaboradores (16) condujeron un estudio para determinar si el
entrenamiento de la fuerza de alta intensidad podría incrementar la resistencia
cardiovascular y la máxima capacidad aeróbica, y además si los valores obtenidos
por los sujetos durante el ejercicio máximo en cinta o en ciclo ergómetro
correlacionaban con el aumento de la fuerza. Estos investigadores reclutaron a
nueve hombres de entre 18 y 27 años de edad (promedio=23 años) para participar
en 10 semanas de un programa de alta intensidad para el fortalecimiento de las
piernas, llevado a cabo 5 veces por semana. El programa de entrenamiento fue
diseñado para incrementar la fuerza del cuadriceps y para determinar si el
entrenamiento de la fuerza de alta intensidad podría incrementar la resistencia
cardiovascular y el VO2 máx. Los investigadores también determinaron
si las diferencias observadas en los valores del VO2 máx. durante el
ejercicio en ciclo ergómetro y en la cinta rodante en los mismos sujetos
correlacionaba con el incremento en la fuerza de las piernas. Los sujetos
reclutados para este estudio no habían entrenado en los seis meses previos al
estudio, y la mayoría fueron considerados como atletas recreacionales (i.e.,
fútbol, basquetbol, etc.). Tres veces por semana, los sujetos realizaron
sentadilla (5 series de 5 repeticiones), extensiones de rodilla (3 series de 5
repeticiones), y flexiones de rodilla (3 series de 5 repeticiones). Los otros
dos días de entrenamiento los sujetos realizaron los ejercicios de prensa de
piernas (3 series de 5 repeticiones) y elevaciones de pantorrillas (3 series de
20 repeticiones). Los sujetos se recuperaron durante 3 minutos entre cada serie
a la vez que un instructor calificado supervisaba todas las sesiones de
entrenamiento. Todos los ejercicios para el fortalecimiento de las piernas
fueron realizados con el peso máximo que pudiera ser levantado. El peso inicial
para los ejercicios fue establecido al 80 por ciento de una repetición máxima. A
medida que el nivel de fuerza de los sujetos se incrementaba, también se
incrementó la carga para mantener la misma carga relativa requerida para
realizar el número de repeticiones establecido. Luego del entrenamiento, los
sujetos incrementaron significativamente el tiempo hasta el agotamiento en ciclo
ergómetro (47%) y en la cinta rodante (12%) durante el ejercicio al 100 por
ciento del VO2 máx. pre-entrenamiento. Después del entrenamiento se
observó un pequeño incremento en el VO2 máx. (4% p<0.05) durante el
ejercicio en ciclo ergómetro (3.40 l/min hasta 3.54l/min). Sin embargo, no hubo
cambios significativos en el VO2 máx. luego de expresar los valores
en términos relativos (ml/kg/min). Las altas cargas empleadas en este programa
de entrenamiento de la fuerza para las piernas no tuvieron efectos sobre el VO2
máx. cuando los sujetos se ejercitaron en la cinta y las diferencias absolutas
entre las dos modalidades de ejercicio fueron las mismas antes y después del
entrenamiento. Las concentraciones de lactato sanguíneo en el ciclo ergómetro (pre:
11.2mmol/L; post: 10.0mmol/L) y en cinta (pre: 9.3mmol/L; post: 10.3mmol/L) no
fueron significativamente diferentes luego del entrenamiento.
El programa intensivo para el fortalecimiento de las piernas incorporado en
el estudio de Hickson (17) incrementó significativamente la fuerza de las
piernas en los tres tests de fuerza máxima, los cuales incluyeron sentadilla,
flexiones de rodilla y extensiones de rodillas. Luego de tres semanas de
entrenamiento de la fuerza, la fuerza media en sentadilla se incrementó en un 19
por ciento, un 27 por ciento luego de 6 semanas, y un 38 por ciento luego de 10
semanas. La fuerza en la flexión de rodillas también se incremento en un 42 por
ciento y la fuerza en la extensión de rodillas se incrementó en un 50 por
ciento. Estos investigadores sugirieron que los incrementos en la fuerza
muscular y/o en el tamaño muscular están positivamente asociados con el
incremento en la capacidad de resistencia, pero no con los incrementos en el VO2
máx. Además, el incremento en el tiempo hasta el agotamiento durante el
ejercicio en ciclo ergómetro fue cuatro veces mayor en comparación con el tiempo
hasta el agotamiento durante el ejercicio en cinta rodante. Estos investigadores
indicaron que con el propósito de determinar la capacidad de resistencia, debido
al entrenamiento de la fuerza de alta intensidad, los músculos que están
directamente involucrados en la rutina de entrenamiento deben ser también los
grupos musculares principales involucrados en la actividad de la evaluación
después del entrenamiento.
Los sujetos que participaron en este estudio (16) se recuperaron por más
tiempo (3 minutos) entre las series de ejercicios de sobrecarga y realizaron un
número restringido de repeticiones (5 repeticiones) por cada ejercicio. En
contaste, O’Hara y cols. (25) reclutaron un pequeño grupo (n=14) de hombres
previamente entrenados que mostraron incrementos significativos en la capacidad
aeróbica estimada cuando fueron evaluados en ciclo ergómetro, luego de 6 y 12
semanas de entrenamiento. Cada sujeto realizó un alto número de repeticiones (12
a 16) hasta el agotamiento y se recuperaron durante un período de 1 a 2 minutos
entre cada serie.
Schalub y colaboradores hipotetizaron que los mecanismos fisiológicos que
explican los incrementos en el VO2 máx. y en la resistencia aeróbica
podrían ser atribuidos a los incrementos en las concentraciones de ATP y CP en
reposo y a la mejora de la capacidad enzimática para resintetizar las fuentes de
energía. La respuesta neuromuscular al entrenamiento crónico de la fuerza y las
posteriores alteraciones en los patrones de reclutamiento de unidades motoras
pueden ser otra explicación causal de la mejora en la capacidad de resistencia
aeróbica de los sujetos.
Hurley y cols. (18), evaluaron los efectos de 16 semanas de entrenamiento de
la fuerza en máquinas Nautilus sobre el VO2 máx. y las respuestas
hemodinámicas al ejercicio físico en cinta. También se midieron las respuestas
del VO2 y la frecuencia cardíaca de los participantes durante una
sesión de entrenamiento de la fuerza, con el propósito de establecer los efectos
fisiológicos agudos debidos al entrenamiento. Dos grupos (entrenamiento [T] y
control [C]) de hombres saludables desentrenados (edad media=44 ±1 años; rango
de edad=40-55 años) realizaron 1 serie de 8-12 repeticiones en 14 ejercicios de
sobrecarga. Los ejercicios fueron, extensiones de cadera y espalda, extensiones
de rodillas, prensa de piernas, curl de bíceps, flexiones de rodilla, press
inclinado, tirones de polea tras nuca, tríceps y bíceps. El grupo control estuvo
compuesto por 10 hombres saludables desentrenados (edad media=52±2 años; rango
de edad = 40-64 años). En ambos grupos se evaluaron el VO2 máx., el
gasto cardiaca durante ejercicio submáximo en cinta y la composición corporal,
tanto antes como después de las 16 semanas de entrenamiento. Estos
investigadores hallaron que el VO2 máx. y las respuestas
hemodinámicas al ejercicio submáximo, el porcentaje de grasa corporal y el peso
corporal se mantuvieron sin cambios en ambos grupos. Sin embargo, la masa magra
se incrementó significativamente (66.9±2.6kg vs. 68.8±2.7kg; p<0.05). Aunque
estos investigadores mostraron que el entrenamiento de la fuerza no mejora el VO2
máx., el programa consistió de solamente una serie por ejercicio. Estos
investigadores además excluyeron el entrenamiento de alta intensidad para la
musculatura de las piernas y no incorporaron un programa de entrenamiento
aeróbico. Hurley y colaboradores (18) también atribuyeron la falta de mejora en
el VO2 máx. a la relativamente baja intensidad de entrenamiento (45%
del VO2 máx.) en conjunto con la realización de una sola serie por
ejercicio en la parte de entrenamiento de la fuerza.
Izquierdo y cols. (19) examinaron los efectos de un programa de entrenamiento
de la fuerza de 16 semanas sobre las concentraciones hormonales, el área de
sección transversal del cuadriceps, la fuerza máxima en media sentadilla, y la
máxima carga de trabajo alcanzada durante ciclismo progresivo y la acumulación
de lactato en sangre. Once hombres de mediana edad (Grupo 1, edad media=46 años)
y 11 hombres ancianos (Grupo 2, edad media=64 años) participaron en este
estudio. Ambos grupos participaron en un entrenamiento de la fuerza supervisado
dos veces por semana, realizando dos ejercicios para los músculos extensores de
las piernas (prensa bilateral de piernas y extensiones de rodilla). Los grupos
además realizaron ejercicios adicionales como press de banca y cuatro a cinco
ejercicios para los grupos musculares principales, tales como press de pecho,
tirones en polea y/o press de hombros para el tren superior, abdominales y/o
rotaciones de torso, y flexiones de rodilla en posición de pie y/o ejercicios
para aductores y abductores. Luego de las primeras ocho semanas de
entrenamiento, no se observaron cambios significativos en ninguno de los
parámetros fisiológicos que incluyeron, concentraciones séricas hormonales, área
de sección transversal del cuadriceps femoral, fuerza máxima en sentadilla,
máxima carga alcanzada durante ciclismo progresivo y acumulación de lactato
sanguíneo durante el ciclismo. Sin embargo, los investigadores observaron que el
programa de entrenamiento de la fuerza provoco incrementos en la resistencia
aeróbica máxima y submáxima durante el ejercicio en ciclo ergómetro luego de las
primeras ocho semanas de entrenamiento.
RESULTADOS
Esta revisión fue escrita para responder las siguientes preguntas: ¿Cuándo se
lo mide en ciclo ergómetro, cinta rodante o ambos; puede el entrenamiento de la
fuerza de alta intensidad junto con la disminución del volumen de carga aeróbica
incrementar el VO2 máximo, o el VO2 estimado, o ambos?.
Si es así, ¿Cuáles son los mecanismos periféricos responsables del aumento en
la capacidad oxidativa?.
Muchos de los estudios revisados intentaron discernir la influencia del
entrenamiento de la fuerza en la alteración de la estructura y función de los
músculos esqueléticos. Además, los estudios estuvieron diseñados para
identificar si una rutina de entrenamiento de la fuerza con altas cargas junto
con la reducción del volumen de la carga aeróbica podrían aumentar la capacidad
aeróbica. La Tabla 1 resume los 20 estudios y provee los resultados que se
obtuvieron incluyendo el protocolo de entrenamiento empleado, el sexo, las
edades de los sujetos y los resultados sobre la máxima capacidad aeróbica. Luego
de una examinación cuidadosa de la literatura los autores descubrieron que las
cargas de entrenamiento de alta intensidad que implican movimientos de baja
velocidad, lo cual provoca que el sujeto llegue al agotamiento, pueden reducir
la activación de las fibras musculares Tipo IIb (glucolíticas) en el músculo
vasto lateral e incrementar el número de capilares y la actividad de la citrato
sintetasa (CS) (13). Por ejemplo Wang, Hikida, Staron y Simoneau (37) observaron
que el entrenamiento de la fuerza de alta intensidad provoca un reclutamiento de
unidades motoras no utilizadas cuando se realizan actividades de la vida diaria,
tales como las unidades motoras Tipo IIb. En contraste cuando uno participa en
un entrenamiento crónico de la fuerza, las fibras musculares Tipo IIb son
reclutadas y pueden desactivar los genes de las cadenas pesadas de miosina (MCH)
tipo IIb y activar los genes de la MCH tipo IIa.

Tabla 2. Resultados de los diferentes estudios. SN=Número serial del
estudio.
La Figura 1 muestra el porcentaje de cambio en la máxima capacidad aeróbica
en base a la modalidad de evaluación empleada por los investigadores luego de
que los participantes realizaran un programa de entrenamiento de la fuerza, un
programa de entrenamiento aeróbico o un programa combinado de entrenamiento de
la fuerza y aeróbico.

Figura 1. Porcentaje de cambio en el VO2 máx. con la
realización de los diferentes tipos de ejercicio.
En ciertas actividades físicas el incremento en el nivel de aptitud aeróbica
puede ser atribuido a cambios periféricos (piernas y muslos) versus los cambios
centrales (miocardio). Los cambios periféricos pueden también estar relacionados
con las adaptaciones neuromusculares, resultando esto en la mejora en los
patrones de reclutamiento muscular. Por ejemplo, la capacidad de un sujeto para
reclutar fibras musculares tipo IIa cuando realiza ciclismo a altas tasas de
trabajo, puede contribuir al aumento en el tiempo hasta el agotamiento, pero a
incrementos mínimos en el VO2 pico. Los efectos acumulativos del
entrenamiento de la fuerza también parecen ser importantes en la conversión de
fibras desde el Tipo IIb al Tipo IIa y en la mejora de la activación de unidades
motoras ubicadas en la musculatura entrenada. Un sistema de ciclos de puentes
cruzados más económicos puede también contribuir a mejorar el rendimiento en
resistencia debido a que las proteínas de los puentes cruzados realizan un ciclo
más rápido permitiéndole al sujeto generar y sostener un determinado nivel de
fuerza (6). La capacidad para mantener el nivel de contracciones musculares
concéntricas puede tener un rol importante en la amplificación del rendimiento
en resistencia, especialmente en actividades tales como carreras en pendiente o
ciclismo de alta intensidad.
El incremento en la actividad de la CS puede también estar asociado con el
entrenamiento intensivo de la fuerza, el cual puede resultar en adaptaciones
locales de la musculatura entrenada (7, 13, 20, 32). Frontera y colaboradores
(13) observaron una correlación positiva entre la actividad de la CS en el vasto
lateral y el VO2 máx. de la pierna, luego de combinar los datos pre y
post-entrenamiento (r=0.56, p=0.04). La capacidad de un sujeto para mejorar el
VO2 máx. en el ciclo ergómetro podría estar asociada con el
incremento en los capilares por fibra muscular, facilitando una mayor
utilización de oxígeno. La capacidad del muslo entrenado para maximizar la
oxidación de grasas y ahorrar glucógeno muscular, debido al incremento en la
actividad de las enzimas lipolíticas, puede también aumentar el tiempo hasta el
agotamiento.

Figura 2. Resultados del estudio de Marcinik y cols., 1991.
Marcinik y cols. (23) reportaron que la realización de un programa de
entrenamiento de la fuerza de alta intensidad no produjo cambios
estadísticamente significativos en el peso corporal (BW), el porcentaje de grasa
corporal (BF%) o en la masa magra (FFW), luego de 12 semanas de entrenamiento,
como se muestra en la Figura 2. La rutina de entrenamiento de los participantes
incluyó extensiones de rodilla, flexiones de rodilla, sentadilla, abdominales
con piernas flexionadas, press de banca, flexiones de caderas, tirones en polea,
y curl de bíceps, con 30 segundos de recuperación entre los ejercicios. Uno
podría suponer que el programa de entrenamiento de la fuerza, el cual requirió
que los sujetos completaran tres circuitos de diferentes ejercicios tres veces
por semana, pudo incrementar la FFW y ayudar a reducir el porcentaje de grasa
corporal y por lo tanto incrementar la capacidad aeróbica de los participantes.
Sin embargo, en este estudio el tiempo hasta el agotamiento durante el ejercicio
en ciclo ergómetro se incrementó significativamente (pre=26.3±5.2min;
post=35.1±6.8min) y correlacionó positivamente con el incremento en el torque
pico y con la fuerza de las piernas en 1RM. Los hallazgos de Marcinik y cols.
coinciden con los hallazgos de Hickson y cols. (16), quienes hipotetizaron que
la mejora en el tiempo hasta el agotamiento durante el ejercicio en ciclo
ergómetro podría estar altamente influenciado por la fuerza de las piernas,
posiblemente debido a una mejora en el reclutamiento de fibras musculares de
contracción lenta y a una reducción en el reclutamiento de fibras musculares de
contracción rápida en el cuadriceps entrenado.
DISCUSION
El propósito de esta revisión fue integrar una variedad de artículos que se
enfocan en los efectos de la mejora de la fuerza de los cuadriceps sobre el
máximo consumo de oxígeno o la capacidad oxidativa estimada y la capacidad de
resistencia o ambos, medidos en ciclo ergómetro o en cinta. Varios
investigadores (7, 13, 16, 17) observaron que un alto volumen junto con un
incremento en la carga del entrenamiento de la fuerza pueden mejorar mínimamente
el VO2 máx., pero mejorar significativamente el rendimiento de
resistencia durante el ciclismo o la carrera y el tiempo hasta el agotamiento
durante el ciclismo. Sin embargo, no pudimos hallar ningún artículo que
explicara si la capacidad aeróbica estimada con la realización de ejercicio en
ciclo ergómetro o en cinta se refleja en evaluaciones más precisas, las cuales
utilizan espirometría para medir el VO2 máx. Pudimos encontrar el
resumen de un artículo publicado (31), en donde los investigadores examinaron
los efectos de la reducción de la carga de entrenamiento aeróbico y el
entrenamiento de la fuerza de alta intensidad sobre la capacidad aeróbica
estimada. Los investigadores (31) que realizaron este estudio tenían un cohorte
relativamente pequeño de hombres entrenados (n=14) y no realizaron ninguna
evaluación pre y post-entrenamiento para determinar cambios en la fuerza
absoluta de las piernas, y tampoco realizaron mediciones del VO2 máx.
para hacer comparaciones entre el nivel de aptitud física máximo y estimado de
los sujetos.
Sería prudente la valoración de la fuerza y el área de sección transversal
del cuadriceps cuando se determina el rendimiento en ciclo ergómetro. De hecho,
los músculos vasto medial y vasto lateral que comprenden el cuadriceps, son los
músculos más activados durante el ciclismo. El promedio de activación pico del
vasto medial es del 54 por ciento y el del cuadriceps femoral es del 50 por
ciento. Además, el incremento en la tasa de trabajo durante el ejercicio en
ciclo ergómetro aumenta drásticamente la activación promedio de los músculos del
cuadriceps (35). De este modo, recomendar que un sujeto participe en un régimen
concentrado de entrenamiento de la fuerza para el cuadriceps podría ser
apropiado para incrementar el VO2 pico cuando se lo mide en bicicleta
ergométrica. El incremento en la fuerza de la musculatura del muslo y de la
pierna puede ser un constituyente de la mejora en el rendimiento en ciclismo, de
acuerdo con un estudio realizado por Bijker, de Groot, y Hollander (4). Estos
investigadores evaluaron las diferencias de la actividad muscular de la pierna
durante la carrera y el ciclismo y si existían diferencias en la eficiencia de
la actividad delta entre los dos modos de ejercicio. Once sujetos saludables (7
hombres y 4 mujeres) (edad media 23.7±4 años, talla=1.79±0.10m; peso=69.3±7.9kg)
participaron en este estudio. Los investigadores utilizaron electromiografía (EMG)
para determinar la actividad muscular de forma no invasiva. La EMG se utiliza
durante el ejercicio para medir los incrementos y reducciones en la fuerza
muscular. Existen claras relaciones entre el EMG promedio, el ejercicio
concéntrico y el gasto energético. Por lo tanto, la actividad EMG media puede
ser un método preciso para determinar posibles diferencias en la actividad de
los músculos de las piernas durante el ciclismo y la carrera. Se colocaron
electrodos superficiales en tres músculos de la pierna (gastronecmio [cabeza
lateral], vasto lateral y bíceps femoral) con una distancia interelectrodo de al
menos dos centímetros. Los investigadores observaron que durante la carrera, los
músculos vasto lateral y bíceps femoral no mostraron relación alguna entre la
actividad EMG promedio y el incremento de la producción externa de potencia
mecánica. El costo metabólico de las contracciones musculares concéntricas fue
mucho mayor que el de las acciones musculares excéntricas. Los resultados de
este estudio respaldan la idea de que las acciones musculares concéntricas son
mucho más predominantes durante el ciclismo en comparación con la carrera. En la
carrera, solamente el coeficiente de correlación para el músculo gastronecmio
fue diferente de cero. La eficiencia promedio durante la carrera fue del 42 por
ciento, lo cual fue significativamente mayor que en el ciclismo donde la
eficiencia promedio fue del 25 por ciento.
La mayor eficiencia durante la carrera se relaciona a las acciones
musculares. Por ejemplo durante la carrera en pendientes poco inclinadas,
predominan las acciones musculares excéntricas. Sin embargo, cuando se corre en
pendientes mucho más inclinadas, las que predominan son las acciones musculares
concéntricas. La mayor eficiencia durante la carrera se relaciona al
estiramiento activo inducido durante el contacto de pie en el piso, lo cual
permite la acumulación de energía elástica que puede ser reutilizada durante la
fase de empuje (concéntrica) de la carrera. En contraste cuando se intenta
correr por una superficie muy inclinada, el trabajo producido por la musculatura
de la pierna para vencer la fuerza externa (inclinación) se disipa y la energía
elástica acumulada en los músculos activos se pierde. Durante el ciclismo las
acciones musculares son principalmente concéntricas y no varían (4).
Bishop y cols. (5) evaluaron los efectos de 12 semanas de entrenamiento de la
fuerza sobre el rendimiento aeróbico en un grupo de ciclistas entrenados de
entre 18 y 42 años de edad. Los 21 ciclistas fueron asignados aleatoriamente a
un grupo que entrenó la fuerza (RT; n=14) o a un grupo control (C; n=7). El
grupo RT realizó tres series de sentadilla (serie 1: 15 repeticiones al 50% de
1RM; serie 2: 8 repeticiones al 70% de 1RM; serie 3: 5 repeticiones al 80% de
1RM) hasta el fallo, dos veces por semana. Entre cada serie de ejercicios la
pausa fue de 3 minutos. Los investigadores reportaron que las 12 semanas de
entrenamiento de la fuerza de alta intensidad y bajas repeticiones incrementaron
considerablemente la fuerza en sentadilla en un 35.9% en el grupo RT y 3.7% en
el grupo C. La mejora en la fuerza en sentadilla luego de 6 semanas fue también
mayor en el grupo RT que en el grupo C. En ninguno de los grupos se hallaron
cambios significativos en el VO2 pico (ml/kg O2/min y L/kg
O2/min), el umbral de lactato y en los tipos de fibras musculares
(i.e., cambios en el diámetro de las fibras musculares tipo I o II). Estos
investigadores sugirieron que el volumen total de entrenamiento de la fuerza y
no necesariamente la mejora en la fuerza de las piernas, es más importante para
incrementar el tiempo hasta el agotamiento durante el ciclismo y para alterar
las características de las fibras musculares. En base a estos hallazgos los
autores sugirieron que la mejora no significativa en el VO2 pico
podría deberse a la falta de especificidad en los movimientos debido que el
programa estuvo restringido a un solo ejercicio (sentadilla). El incremento en
la fuerza de piernas en la sentadilla se debió a la realización de un solo
ejercicio para el entrenamiento de la fuerza de las piernas y por lo tanto no se
transfirió al rendimiento de resistencia en el ciclismo.
A diferencia de Bishop y cols., Hickson y cols. (5,17) observaron incrementos
significativos en la fuerza de piernas (1RM), en el tiempo hasta el agotamiento
durante el ciclismo, y un pequeño incremento en el VO2 máx. luego de
completar 10 semanas de entrenamiento de la fuerza de alta intensidad y bajo
volumen. Sin embargo, a diferencia de Bishop y cols. (5) Hickson y cols. (17)
incluyeron múltiples ejercicios para el entrenamiento de las piernas. Por
ejemplo, los sujetos del estudio de Hickson (16) tuvieron que completar tres
series de cinco repeticiones de extensiones de rodilla, prensa de piernas,
sentadilla y elevaciones de pantorrilla con la mayor cantidad de peso que fuera
posible.
Hickson y cols. (16), también observaron que el entrenamiento de la fuerza de
alta intensidad para la musculatura de la pierna ayudo a incrementar la
resistencia aeróbica de corta duración (4 a 8 minutos) durante el ciclismo e
incremento el tiempo hasta el agotamiento durante el ciclismo al 80 por ciento
del VO2 máx. desde 71 a 85 minutos. Los sujetos que participaron en
este estudio realizaron cinco series de cinco repeticiones en los ejercicios de
extensiones de rodilla, sentadilla, flexiones de rodilla y elevaciones del
pantorrilla. La incorporación de ejercicios para las piernas con movimientos
multiarticulares pudo haber transferido la fuerza al rendimiento en el ciclismo.
De hecho, estos investigadores (16) observaron que los ocho sujetos mejoraron su
capacidad para pedalear o correr hasta el agotamiento luego de las 10 semanas de
entrenamiento concentrado de las piernas.
Sale (26) escribió una revisión acerca de los efectos del entrenamiento de al
fuerza sobre las adaptaciones neurales. Sale reportó que el entrenamiento de la
fuerza puede aumentar los cambios en el sistema nervioso, lo cual le permite una
mayor activación de los músculos agonistas principales reclutados para un patrón
de movimiento específico. Los músculos agonistas principales son también capaces
de activar los músculos los músculos sinergistas y antagonistas, produciendo por
lo tanto una mayor fuerza neta en la dirección del movimiento. El entrenamiento
de la fuerza mejora la función del sistema nervioso para activar completamente
un grupo muscular en particular, para generar una cantidad de fuerza dada. La
capacidad de un sujeto para activar una gran área de sección transversal de un
músculo podría ser una adaptación importante en la mejora del rendimiento
durante una cicloergometría submáxima y máxima. En base a varios estudios
electromiográficos (EMG), Sale (26) también reportó que el rol relativo de la
variación en las tasas de disparo de las unidades motoras y del reclutamiento de
fibras musculares pueden afectar la facilidad con la que un grupo muscular puede
ser activado completamente. Por ejemplo, cuando se comparan los músculos
pequeños de la mano con los grandes músculos de las piernas (soleo, tibial
anterior y el extensor corto de los dedos), los sujetos desentrenados no
experimentan dificultades para reclutar todas las unidades motoras de la mano
con solo el 50 por ciento de la contracción voluntaria máxima (MVC). En
contraste los sujetos no entrenados en fuerza tendrán dificultades, tanto para
reclutar como para mantener tasas óptimas de disparo en las unidades motoras de
alto umbral de ciertos músculos de las piernas (soleo, tibial anterior y
extensor largo de los dedos). Además, los sujetos no entrenados en fuerza pueden
también experimentar problemas para mantener la activación de las unidades
motoras de alto umbral durante una MVC sostenida. El cambio en las tasas de
disparo de las unidades motoras, puede también permitir que las unidades motoras
de alto umbral se disparen continuamente por mayores períodos de tiempo antes de
disparar intermitentemente o cesar la actividad.
Hagerman (14) evaluó los efectos de 16 semanas de entrenamiento de la fuerza
de alta intensidad (85-90% de 1RM) para las piernas sobre el VO2
pico, la densidad capilar, la fuerza de piernas en 1RM y los lípidos sanguíneos.
Dos grupos de ancianos físicamente activos participaron dos veces por semana en
un programa de entrenamiento de la fuerza. Tanto el grupo que entrenó la fuerza
(RT) (n=12; edad=63.7±5.0 años) como el grupo no entrenado (UT) (n=10;
edad=66.2±6.5 años) presentaban algún tipo de anormalidad cardiovascular. Un
médico examino este grupo de sujetos y los definió como aptos para participar en
un programa de entrenamiento de la fuerza de alta intensidad. Aunque los sujetos
eran físicamente activos, ninguno había participado en un programa de
entrenamiento de la fuerza. Las personas ancianas que participan en un programa
de entrenamiento de la fuerza pueden no solo tolerar cargas equivalentes de
trabajo en comparación con sujetos jóvenes, sino que también exhiben cambios
musculares comparables a los de los sujetos jóvenes. El grupo RT en este estudio
realizó una entrada en calor seguida por una serie de 10 repeticiones al 50 por
ciento de 1RM. Luego de la entrada en calor se realizaron tres series de 6 a 8
repeticiones al 85-90 por ciento de 1RM en los siguientes ejercicios: media
sentadilla, prensa de piernas, y extensiones de rodillas. Entre cada serie se
realizó una pausa de dos minutos. El programa de entrenamiento de la fuerza de
16 semanas incrementó significativamente el porcentaje de fibras musculares Tipo
II, la fuerza en 1RM se incrementó desde el pre hasta el post-entrenamiento en
el ejercicio de extensiones de rodillas (50.5%), en la media sentadilla (83.5%)
y en la prensa de piernas (72.3%). La densidad capilar se mantuvo sin cambios, y
tanto el VO2 pico como la capacidad de trabajo mejoraron
significativamente en el grupo RT. Sin embargo, la masa y el volumen cardíaco de
los sujetos se mantuvieron sin cambios, tanto en el grupo RT como en el grupo
UT. Estos resultados parecen sugerir que este grupo de hombres entrenados en
fuerza no tuvo ninguna adaptación central remarcable, pero si bastantes
adaptaciones periféricas en la musculatura de la pierna. Luego del entrenamiento
de la fuerza se observó un incremento en el número de capilares por fibra
muscular, pero el 19% de incremento en la capilarización, en el grupo RT, no fue
significativo. En base a estos hallazgos, los autores sugirieron que el programa
de entrenamiento de la fuerza de alta intensidad actúa como un estimulo
aeróbico, el cual contribuyó a la mejora en el VO2 pico en el grupo
RT compuesto por ancianos físicamente activos. Este resultado coincide con los
reportados por varios otros investigadores (5, 7, 15), quienes mostraron
resultados comparables en sujetos de edad similar luego de haber participado en
un programa de entrenamiento de la fuerza de alta intensidad para las piernas.
CONCLUSIONES
Nuestra revisión indica que la medición del VO2 máx., el tiempo
hasta el agotamiento y el tipo de programa de actividad física empleado puede
influenciar la capacidad de resistencia durante el ejercicio en bicicleta
ergométrica, en cinta rodante o en ambos. Por ejemplo, el entrenamiento de la
fuerza de muy alta intensidad (80% de 1RM) puede inducir cambios en las
isoformas de las cadenas de miosina pesada (MHC) desde el tipo IIb (glucolíticas)
al tipo IIa (glucolíticas-oxidativas) en la pierna entrenada. Sin embargo, el
mecanismo fisiológico preciso atribuido a este incremento en la capacidad
aeróbica, aun no tiene respuesta en la literatura.
Cuando el VO2 máx. es estimado utilizando bicicleta ergómetrica,
las adaptaciones periféricas pueden impactar favorablemente la estimación del
nivel de aptitud aeróbica. Estas adaptaciones periféricas pueden atribuirse al
entrenamiento de la fuerza de alta intensidad y alto volumen (3 series de 12 a
16 repeticiones realizadas hasta el agotamiento) y a la reducción del volumen de
carga aeróbica. Un grupo de investigadores (31) reportó que el aumento en la
comodidad durante el ciclismo (resultado del incremento en la fuerza de las
piernas) podría reducir la respuesta de la frecuencia cardíaca durante la
evaluación submáxima en bicicleta ergométrica. Los mismos investigadores
afirmaron que los mecanismos responsables de este cambio pueden estar asociados
con el área de sección transversal de la musculatura entrenada. Si se incrementa
el tejido muscular oxidativo y no oxidativo, incluso en el mismo porcentaje de
la masa muscular original, entonces cualquier tasa de trabajo representará un
menor porcentaje de la capacidad máxima del músculo para completar, tanto el
trabajo aeróbico como el anaeróbico. Por lo tanto, la carga de trabajo se
percibirá como menos estresante, provocando en consecuencia una reducción en la
frecuencia cardíaca y permitiéndole al sujeto ejercitares durante un período más
prolongado sin fatigarse. Sin embargo, estos investigadores (31) no realizaron
una evaluación de la fuerza máxima de las piernas para respaldar su hipótesis
propuesta (31). No obstante, este fue el único estudio que identificamos que
intentó determinar los efectos de la reducción de la carga aeróbica y del
incremento de la carga en el entrenamiento de la fuerza sobre el VO2
máx. estimado en bicicleta ergométrica.
La estimación del VO2 máx. en cinta rodante o bicicleta
ergométrica o en ambos ¿Será afectada por el entrenamiento de la fuerza de alta
intensidad para las piernas y la reducción de la carga aeróbica? Esta pregunta
sigue sin hallar respuesta en la literatura. La mayoría de los estudios que
encontramos solo examinaron si y como el entrenamiento de la fuerza de alta
intensidad y alto volumen afectaba el VO2 máx., el tiempo hasta el
agotamiento y la resistencia aeróbica. Nosotros suponemos, en base a nuestra
extensiva búsqueda en el literatura, que se requiere de investigaciones
adicionales para determinar si la estimación de la capacidad aeróbica en
bicicleta ergométrica, cinta o en ambos, se refleja con evaluaciones más
precisas (espirometría indirecta) para medir el VO2 máx. En el futuro
lo investigadores deberían también enfocar sus esfuerzos en determinar los
efectos de diversos protocolos de entrenamiento físico sobre los test máximos y
submáximos para la estimación del VO2 máx., que son administrados en
ciclo ergómetro o en cinta. Aunque el entrenamiento aeróbico debería,
teóricamente, aumentar la capacidad aeróbica de los sujetos, ciertos sujetos
podrían beneficiarse de realizar un entrenamiento de la fuerza de alta
intensidad y reducir la carga aeróbica.
Una pregunta adicional que debería ser tenida en cuenta en futuros estudios,
se relaciona con los test para la estimación de la capacidad aeróbica. ¿Podría
el entrenamiento de la fuerza de alta intensidad y de alto volumen incrementar
la capacidad aeróbica estimada, cuando la estimación se realiza en un ciclo
ergómetro? Si es así, ¿Podría el valor del VO2 máx. obtenido en el
ciclo ergómetro ser influenciado de la misma manera que el valor estimado?; ¿Los
tests estimativos y los tests máximos, o ambos, miden las adaptaciones centrales
o las adaptaciones periféricas en la masa muscular entrenada?. Estos
investigadores hipotetizaron que ciertos protocolos de entrenamiento físico con
énfasis en el entrenamiento de la fuerza de alta intensidad y la reducción de la
carga aeróbica, pueden ejercer una fuerte influencia sobre las respuestas de la
frecuencia cardíaca durante ejercicios submáximos en ciertos tipos de
evaluaciones (i.e., protocolos en ciclo ergómetro o en cinta con inclinación).
La menor frecuencia cardíaca a cargas conocidas de trabajo puede estar
positivamente correlacionada con el incremento en la fuerza y en la masa de la
musculatura de las piernas en lugar de con la aptitud cardiovascular (mecanismos
centrales). Sin embargo, en evaluación máxima este efecto, utilizando el mismo
modo de evaluación–ejercicio, podría ser insignificante. Por lo tanto, están
garantizadas futuras investigaciones en esta área.
Agradecimientos
Quisiera agradecer al Dr. Jon Doty por su retroalimentación y guía en la
escritura de este manuscrito. Agradezco especialmente a Wright Patterson, a los
Comandantes del Centro Médico de la Base de la Fuerza Aérea, Col. (Dr.) Penny
Giovanetti y Col. (Dr.) Salamanca, por su respaldo continuo en la Investigación
Clínica sobre Salud y Bienestar.
Dirección para el Envío de Correspondencia
Reggie B. O’Hara, candidato a Ph.D. Exercise Physiologist, Health and
Wellness Clinic, 74 AMDS/SGPZ, Wright Patterson Air Force Base, OH 45433-5350.
Teléfono: (937) 904-9366. Fax: (937) 904-9396; correo electrónico: [email protected]
REFERENCIAS
1. Adams, G. R., B.M. Hather, K.M. Baldwin, and G.A. Dudley (1993). Skeletal muscle myosin heavy chain composition and resistance training. J Appl Physiol; 74(2):911-915
2. Bell G.J., S.R. Petersen, J. Wessel, K. Bagnall, H.A. Quinnery (1991). Physiological adaptations to concurrent endurance training and low velocity resistance training. Int J Sports Med; 12(4), 384-390
3. Bentley, D. J., G.J. Wilson, A.J. Davie, S. Zhou (1998). Correlations between peak power output, muscular strength and cycle time trial performance in triatheletes. J Sports Med Phys Fitness;201-207
4. Bijker, K. E., G. deGroot, A.P. Hollander (2002). Differences in leg muscle activity during running and cycling in humans. Eur J Appl Physiol; 87:556-561
5. Bishop, D., D.G. Jenkins, T. Mackinnon, M. Mceniery, M.F. Carey (1999). The effects of strength training on endurance performance and muscle characteristics. Med Sci Sports Exercise 1999; 6: 886-891
6. Brooks, G. A., T.D. Fahey, T.P. White, K.M. Baldwin (2000). No Disponible. Exercise Physiology; Human Bioenergetics and its applications (Third ed.): Mayfield Publishing Company.
7. Coggan, A. R., R. J. Spina, D. S. King, M. A. Rogers (1992). Skeletal muscle adaptations to endurance training in 60- to 70-yr-old men and women. J Appl Physiol; 72(5):1780-1786
8. Conley, M. S., Rozenek, R (2001). Health aspects of resistance exercise and training. Strength and Conditioning Journal; 21(6):9-23
9. Dudley, G. A (1998). Metabolic consequences of resistive-type exercise. Med. Sci. Sports Exercise; 20(5, Supplement):S158-S161
10. Dudley GA, Fleck SJ (1987). Strength and endurance training; are they mutually exclusive?. Sports Med; 4:79-85
11. Ericson, M. O., R. Nisell, U.P. Arborelius, and J. Ekholm (1985). Muscular activity during ergometer cycling. Scand J Rehab Med; 17:53-61
12. Fox E. R. Bowers, M. Foss (1989). No Disponible. The Physiological Basis for Exercise and Sport (5th ed.): Brown & Benchmark. p. 114
13. Frontera WR, Meredith CN, O'Reilly KP, Evans WJ (1990). Strength training and determinants of VO<sub>2</sub>max in older men. J Appl Physiol; 68(1): 329-333
14. Hagerman, F. C., S.J. Walsh, R.S. Staron, R.S. Hikida, et al (2000). Effects of high-intensity resistance training on untrained older men. The Journals of Gerontology; 55A(7):B336-B346
15. Hepple, R. T., S.L. Mackinnon, J.M. Goodman, S.G. Thomas, and M.J. Plyley (1997). Resistance and aerobic training in older men: effects on VO<sub>2</sub> peak and capillary supply to skeletal muscle. J Appl Physiol; 82(4):1305-1310
16. Hickson, R. C., B.A. Dvorak, E.M. Gorostiaga, T.T. Kurowski, and C. Foster (1998). Potential for strength and endurance training to amplify endurance performance. J Appl Physiol; 65(5):2285-2290
17. Hickson, R. C., Rosenkoetter, M.A., and Brown, M.M (1980). Strength training effects on aerobic power and short-term endurance. Med. Sci. Sports Exercise; 12(5), 336-339
18. Hurley, B. F., D.R. Seals, A.A. Ehsani, L.J. Cartier, g.P. Dalsky, J.M. Hagberg, and J.O. Holloszy (1984). Effects of high-intensity strength training on cardiovascular function. Med. Sci. Sports Exercise; 16(5):483-488
19. Izquierdo, M., Hakkinen, K., Banez, J., Kraemer, W.J., and Gorostiaga, E.M (2002). Concurrent strength and endurance training in older men. Med. Sci. Sports Exercise; 34(5), 250 Supplement 251
20. Khan M, S. K. Guha (2002). Prediction of electrical impedance parameters for the simulated leg segment of an aircraft pilot under G-stress. Aviat Space Environ Med; 73(6):558-64
21. Kraemer, W. J., J.F. Patton, S.E. Gordon, E.A. Harman, M.R. Deschenes, K. Reynolds, R.U. Newton, N.T. Triplett, and J. E. Dziados (1995). Compatibility of high-intensity strength and endurance training on hormonal and skeletal muscle adaptations. J. Appl. Physiol; 78(3):976-989
22. Luecke, T., H. Wendeln, G.R. Campos, F.C. Hagerman, R.S. Hikida, R.S. Staron (1995). The effects of three different resistance training programs on cardiorespiratory function. Med. Sci. Sports Exercise; S198
23. Marcinik E.J., J. Potts, G. Schlabach, S. Will, P. Dawson, B.F. Hurley (1991). Effects of strength training on lactate threshold and endurance performance. Med. Sci. Sports Exercise; 23(6):739-743
24. McCarthy, J. P., J.C. Agre, B.K. Graf, M.A. Pozniak, and A. C. Vailas (1995). Compatibility of adaptive responses with combining strength and endurance training. Med. Sci. Sports Exercise; 27(3):429-436
25. O Hara R. B., J. F. Schlub, T. R. Siejack, R. L. Pohlman, L. Laubach (2004). Increased volume resistance training: Effects upon predicted aerobic fitness in a select group of Air Force men. ACSMS HEALTH & FITNESS Journal; 8(4):4-8
26. Sale, D. G (1988). Neural adaptation to resistance training. Med. Sci. Sports Exercise; 20(5 (Supplement)):S135-S145
27. Sale, D. G., I. Jacobs,J.D (1990). MacDougall and S. Garner. Comparison of two regimens of concurrent strength and endurance training. Med. Sci. Sports Exercise; 22(3):348-356
28. Sale, D. G., J.D. MacDougall, I. Jacobs, and S. Garner (1990). Interaction between concurrent strength and endurance training. J. Appl. Physiol; 68(1):260-270
29. Saltin, B., and L. Hermanssen (1996). Esophogeal, rectal, and muscle temperature during exercise. J. Appl. Physiol; 21:1757
30. Saltin, B., K. Nazar, D.L. Costill, E. Stein, E. Jansson, B. Essen, D. Gollnick (1976). The nature of the training response; peripheral and central adaptations of one-legged exercise. Acta Physiol Scand; 96(3):289-305
31. Schlub, J. F., T.R. Siejack, R.B. O Hara, and J. Brannon (2003). Effects of a traditional vs. non-traditional physical training program on submaximal cycle ergometry scores in USAF men. Aviation, Space, and Environmental Medicine; 74(4):406
32. Sharman, M. J., R. U. Newton, T. T. McBride, M. R. M. McGuijran et al (2001). Changes in Myosin heavy chain composition with heavy resistance training in 60- to 75-year-old men and women. Eur. J. Appl. Physiol; 84:127-132
33. Staron, R. S., D.L. Karapondo, W.J. Kraemer, A.C. Fry, S.E. Gordon, J.E. Falkel, G.C. Hagerman, and R. S. Hikida (1994). Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy-resistance training in men and women. J. Appl. Physiol; 76(3):1247-1255
34. Staron, R. S., R.S. Hikida, F.C. Hagerman, G.A. Dudley, and T.F. Murray (1984). Human sketal Muscle fiber type adaptability to various workloads. The Journal of Histochemistry and Cytochemistry; 32(2),:146-152
35. Tesch, P. A (1988). Skeletal muscle adaptations consequent to long-term heavy resistance exercise. Med. Sci. Sports Exercise; 20(5 (Supplement)):S132-S134
36. Vincent, K. R., R.W. Braith, R.A. Feldman, H.E. Kallas, D.T. Lowenthal (2002). Improved cardiorespiratory endurance following 6 months of resistance exercise in elderly men and women. Archives of Internal Medicine; 162(6):673-678
37. Wang, N., R. S. Hikida, R. S. Staron, and J. A. Simoneau (1993). Muscle fiber types of women after resistance training quantitative ultrastructure and enzyme activity. Eur J. Appl. Physiol; 424:494-502
38. Willoughby, D. S., S. Pelsue (2000). Effects of high-intensity strength training on steady-state myosin heavy chain isoform mrna expression. JEPonline; 3(4):13-25