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por | 27 de Sep de 2024 | Blogs

La Cinética del Consumo de Oxígeno

Todos los que llevamos a cabo alguna función dentro del ámbito del deporte, la actividad física y las ciencias del ejercicio conocemos en mayor o menor profundidad aquellos aspectos relacionados con el concepto de consumo de oxígeno y sobre todo con el de máximo consumo de oxígeno (VO2máx). Desde la introducción del concepto de VO2máx en el campo de la fisiología del ejercicio en la década de 1920 por A. V. Hill y su grupo de investigadores, se han desarrollado una inmensa cantidad de estudios experimentales con el fin de establecer sus determinantes fisiológicos, sus factores limitantes y su contribución al rendimiento en diferentes actividades deportivas y su relación con la aptitud física y la salud. De hecho, la introducción de la “Teoría del Gobernador Central” por el Dr. Timothy Noakes (1997) ha despertado un fuerte debate en la comunidad científica respecto de alguno de los tópicos previamente mencionados.

Sin embargo, un aspecto mucho menos estudiado y discutido del consumo de oxígeno es su cinética (aquí es importante señalar que el término correcto es cinética del consumo de oxígeno y no cinética del oxígeno, ya que se tratan de procesos diferentes). El término cinética puede definirse como “estudio de la velocidad a la que se producen ciertos procesos” (Diccionario de la Real Academia Española) o como “la acción de la fuerza al producir cambios de movimiento (Chamber English Dictionary). Por lo tanto, el estudio de la cinética del VO2 puede considerarse como el estudio de los mecanismos fisiológicos responsables de la respuesta dinámica del VO2 al ejercicio y su subsiguiente recuperación (Jones and Poole, 2005b). El estudio del VO2 y su regulación es importante debido a que el metabolismo oxidativo es la vía principal por la cual el organismo humano genera energía para realizar trabajo en casi todas las actividades cotidianas. Los factores tales como el mayor VO2 alcanzable, el VO2 requerido para realizar ejercicio submáximo (i.e., la economía o eficiencia de ejercicio) y la tasa a la cual el VO2 se eleva durante la transición hacia una actividad con una mayor demanda energética hasta alcanzar el estado estable, influenciarán la tolerancia individual a la actividad física (Jones and Poole, 2005b). Por esta razón, en la presente entrada de blog analizaremos los siguientes aspectos de la cinética del consumo de oxígeno:

  • Perspectiva histórica
  • Determinación de los modelos matemáticos para su análisis
  • Sustento fisiológico/bioquímico
  • Cinética pulmonar vs cinética muscular
  • Utilización de diferentes parámetros (e.g., constante de tiempo, tiempo medio de respuesta)
  • Cinética “On” vs. Cinética “Off” del Consumo de Oxígeno
  • Relación de la cinética con el rendimiento físico y la salud


Perspectiva Histórica

Hace casi unos 100 años, Krogh & Lindhard (1913) graficaron el consumo de oxígeno (VO2) a intervalos temporales específicos luego del comienzo de un ejercicio de moderada intensidad. Estos investigadores hallaron que el VO2 alcanzaba valores casi en estado estable dentro de 1-2 min de trabajo de muy baja intensidad y dentro de los 3 min de ejercicio de moderada intensidad; pero que no alcanzaba el estado estable con ejercicios de muy alta intensidad. A partir de los trabajos de Krog & Lindhard (1913) y de Hill & Lupton (1923), se consideró que el ejercicio sostenido más allá de unos pocos segundos depende del apropiado suministro y de la adecuada utilización del oxígeno (Burnley and Jones, 2007).

Sin embargo, tal como lo mencionan Burnley & Jones (2007), la utilización de tests incrementales de ejercicio y de bolsas de Douglas o análisis en cámaras de mezclado (en las cuales los datos del intercambio pulmonar son promediados en períodos de 30-60 s) ha derivado a considerar equivocadamente que: (i) luego de un “retraso” en el VO2 al comienzo de un ejercicio con carga constante (el “déficit de oxígeno”) el estado estable se alcanza luego de aproximadamente 3 min, y (ii) el VO2 se incrementa linealmente con el incremento de la potencia hasta alcanzar el VO2máx (Figura 1).


Figura 1. Conceptos tradicionales de las respuestas del consumo de oxígeno y del lactato sanguíneo durante el ejercicio. (A) Ilustración esquemática de la respuesta del VO2 durante una cicloergometría realizada a 200 W. (B) Ilustración esquemática de la respuesta del VO2 a un test incremental. Se muestran dos respuestas, y en cada una se alcanza el mismo VO2máx; sin embargo, la eficiencia mecánica de los dos individuos hipotéticos es diferente, derivando en una diferente relación entre la producción de potencia y el VO2. El individuo con la mayor eficiencia mecánica alcanza el VO2máx a una mayor producción de potencia, lo que significa que posee un mayor alcance (en términos de producción de potencia) para el trabajo aeróbico. (C) La respuesta real del VO2 es consistente cuando se realizan ejercicios de alta intensidad y corta duración (< 15 min). (D) Perfil del lactato sanguíneo durante un test incremental en cicloergómetro. Obsérvese que la concentración de lactato se mantiene a niveles basales hasta los 275 W (el umbral de lactato), pero se eleva posteriormente a este punto.


Las investigaciones de la respuesta del VO2 al comienzo del ejercicio comenzaron a principios de la década del cincuenta. Hohwü Christensen & Högberg (Hohwü Christensen and Högberg, 1950) parecen haber sido los primeros en utilizar el término “déficit de oxígeno” para describir la diferencia entre el VO2 medido y el valor obtenido en estado estable luego del comienzo del ejercicio. Henry et al (Henry, 1951, Henry and Demoor, 1956) describieron la cinética del VO2 al comienzo del ejercicio a través de modelos mono-exponenciales de uno o dos componentes, similares a los utilizados previamente para describir la recuperación post ejercicio, implicando una contribución aláctica y láctica al suministro total de energía. Hacia finales de la década de 1960 y principios de la década de 1970 Karl Wasserman y Brian Whipp, pudieron capitalizar los avances en la tecnología que facilitaron las mediciones respiración por respiración de la ventilación y el intercambio pulmonar de gases. Al mismo tiempo que Wasserman y Whipp en California comenzaron sus estudios acerca de la cinética del VO2, Paolo Carretelli y Pietro Di Prampero en Italia y Leon Farhi en Buffalo (EE.UU.) relacionaban el VO2 con la dinámica del gasto cardíaco al comienzo del ejercicio. Por muchos de sus aportes, todos estos individuos pueden considerarse los pioneros del estudio de la cinética del VO2. En contraste al modelo exponencial de dos componentes simultáneos propuesto para ejercicios de intensidad moderada a alta, Margaria et al (1965), Cerretelli et al (1966), Di Prampero et al (Di Prampero et al., 1970) y Davies et al (Davies et al., 1972), utilizaron una única ecuación exponencial para describir la respuesta incluso a ejercicios de muy alta intensidad. Whipp & Wasserman (1972) describieron el ejercicio de baja intensidad con una única ecuación exponencial pero el modelo de dos componentes utilizado para ejercicio de intensidad moderada a alta implica dos componentes exponenciales diferentes y no simultáneos. Este último modelo para ejercicio de alta intensidad evolucionó en el concepto de Fase III (Figura 2) o “componente lento del VO2” (Whipp, 1994) en el cual la mayor parte de la elevación en el VO2 está asociada con un incremento en la tasa metabólica de los músculos activos (Poole et al., 1991)



Figura 2. Representación esquemática de la respuesta del VO2 a tres diferentes intensidades de ejercicio. La línea roja inferior indica la respuesta relativamente simple a un ejercicio de baja intensidad por debajo del umbral ventilatorio (VT) durante el cual la Fase I es seguida por un único incremento mono-exponencial (Fase II) hasta que se alcanza el estado estable. La línea anaranjada (puntos y rayas) muestra que para un ejercicio entre el VT y el VO2máx normalmente aparece una Fase III que se desarrollar durante la Fase II de manera que hay una elevación adicional del VO2. La respuesta superior representada por la línea punteada amarilla muestra que no se puede alcanzar un estado estable del VO2 debido a que el nivel requerido se encuentra por encima del VO2máx [Modificado de Hughson (2009)].


Modelos Matemáticos Utilizados para el Análisis de la Cinética del VO2


En general se acuerda que la cinética del VO2 presenta un modelo trifásico que caracterizan diferentes respuestas fisiológicas. Básicamente, la cinética del VO2 se analiza a partir de una Fase I también denominada “componente cardiodinámico” de la cinética del VO2, una Fase II y finalmente una Fase III que representa el estado estable. En los dominios de intensidad pesada (“Heavy”, entre el UL y la Potencia Crítica [CP]) y severa, se requiere un tiempo mayor para alcanzar el estado estable y los valores de VO2 observados suelen ser mayores que los que se predecirían a partir de una carga particular mediante extrapolación de la respuesta al ejercicio moderado. Este incremento del VO2 más allá de los valores predichos se ha denominado “componente lento” de la cinética del VO2. Es importante aclarar que los dominios de intensidad mencionados aquí son los que se han utilizado con mayor frecuencia en la investigación sobre la cinética del VO2, no obstante en diversos estudios también se utilizan otras clasificaciones (e.g., el dominio de intensidad pesada y severa se menciona como un único dominio de intensidad, y en algunos casos se adiciona el dominio de intensidad extrema, en cuyo caso no es posible alcanzar el estado estable). En la Tabla 1 se muestran los diferentes dominios de intensidad con sus respectivas características (obsérvese que en la Figura 1 los dominios de intensidad han sido clasificados con algunos nombres diferentes, sin embargo se trata de los mismos dominios).



Tabla 1. Dominios de intensidad del ejercicio. UL = umbral de lactato; CP = Potencia crítica.

La Fase I de la cinética del VO2 se produce en los primeros 10-25 s, y se cree que este incremento inicial en el VO2 se debe principalmente al incremento en el gasto cardíaco (Wasserman et al., 1974) y secundariamente a los cambios en el contenido mixto de O2 venoso (Casaburi et al., 1989b) y a las reservas de gases pulmonares (Barstow and Mole, 1987). La Fase II sigue a la Fase I, y en esta fase se produce un rápido incremento exponencial hasta un nivel de VO2 en estado estable para ejercicios de moderada intensidad por debajo del umbral de lactato (UL) (Barstow, 1994, Casaburi et al., 1989a, Whipp and Wasserman, 1972). La Fase II se denomina “componente primario” o “componente principal” de la cinética del VO2. La Fase III representa un nuevo nivel de VO2 en estado estable. Con cargas de trabajo por encima del UL, el VO2 en función del tiempo (VO2t) no sigue la misma respuesta temporal observada con cargas por debajo del UL, sino que se produce un continuo incremento en el VO2 hasta alcanzar un mayor valor que el estimado a partir de los valores iniciales de VO2. Este lento incremento en el VO2 durante ejercicios con carga constante ha sido denominado componente lento de la cinética del consumo de oxígeno y se cree que comienza luego de unos 100-200 s después de iniciado el ejercicio (Barstow and Mole, 1991).

Un aspecto esencial en la caracterización de la respuesta dinámica del VO2 con el ejercicio es, por lo tanto, establecer en una primera instancia el dominio de intensidad sobre la que se analizará la respuesta cinética. Debido a que la cinética del VO2 es altamente dependiente de la intensidad (Barstow, 1994, Grassi, 2003, Jones and Poole, 2005a, Linnarsson, 1974, Whipp and Mahler, 1980, Whipp et al., 2005), solo es monoexponencial con cargas de trabajo moderadas. A mayores cargas de trabajo, el componente lento de la cinética del VO2, de comienzo retrasado, se superpone a la respuesta exponencial fundamental (Figura 3), causando que el VO2 se incremente a valores mayores que los estimados a partir de la respuesta en el dominio de intensidad moderada (i.e., debajo del UL). Durante un ejercicio de alta intensidad (i.e., entre el UL y lo que ha sido denominado potencia crítica [CP]) (Monod and Scherrer, 1965, Moritani et al., 1981), el VO2 alcanza un estado estable retrasado, solo luego de que el exceso del VO2 ha alcanzado un valor asintótico. El ejercicio de muy alta intensidad (entre la CP y el VO2máx) está caracterizado por una respuesta del VO2 que continua incrementándose inexorablemente a través del test hasta, o hacia, el VO2máx (de manera tal que no puede alcanzarse un estado estable para el VO2).



Figura 3. Representación esquemática de la respuesta del consume de oxígeno (VO2) durante un ejercicio con carga constante a diferentes intensidades. (- – -) consumo máximo de oxígeno; (·········) potencia crítica; (− · − · −) umbral de lactato. Las zonas sombreadas muestran el “componente lento” de la cinética del VO2


En general se acuerda que el análisis de la cinética del VO2 en el dominio de intensidad moderada (por debajo del UL) puede caracterizarse a partir de un modelo monoexponencial cuya expresión matemática es:



Donde VO2(t) es el VO2 a cualquier tiempo t, VO2 basal es el VO2 antes del inicio del ejercicio, la amplitud es el “estado estable” hacia el cual se proyecta el VO2, TD es el tiempo de retraso que precede al incremento en el VO2 muscular y τ es la constante de tiempo que describe la tasa a la cual el VO2 se incrementa hacia el estado estable. Es importante señalar que la utilización de un modelo monoexponencial excluye la fase cardiodinámica o Fase I de la cinética del VO2, debido a que se ha sugerido que incluir la Fase I en el análisis de la cinética del VO2 puede obscurecer las conclusiones de este análisis. Aún se debate cual es el enfoque más apropiado para dar cuenta de la Fase I y el debate está dividido entre aquellos que ajustan el término exponencial de la Fase I para determinar la transición Fase I-Fase II y aquellos que eliminan los primeros 20 s de datos luego del comienzo del ejercicio para así aislar la Fase II. La constante de tiempo (τ) es una medida del tiempo necesario para que el VO2 alcance el 63% de su amplitud final: Una vez transcurridas dos constantes de tiempo el VO2 habrá alcanzado el 86% de su amplitud final (i.e., 0.63 + 063 × [1.0 – 0.63] = 0.86). Una vez transcurridas tres constantes de tiempo, la respuesta del VO2 habrá alcanzado aproximadamente el 95% de la amplitud final y luego de transcurridas cuatro constantes temporales, el VO2 habrá alcanzado más del 98% de su amplitud final y la respuesta estará esencialmente completa.

Para el ejercicio en los dominios “pesado” y “severo” de la intensidad, se requiere un término exponencial adicional para ajustar satisfactoriamente la respuesta del VO2 luego de haberse completado la Fase I.



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